Classe Angiospermae

As angiospérmicas dominam completamente o mundo vegetal dos últimos 100 milhões de anos. Sem elas não existiriam as cores das flores e frutos, bem como as belas cores outonais das folhas das árvores. 

Estas plantas evoluíram de modo a estarem perfeitamente adaptadas à vida em meio terrestre e em contacto com animais.

As características vegetativas destas plantas são muito variadas, variando desde os eucaliptos gigantes com mais de 100 metros de altura e e 20 metros de diâmetro, até monocotiledóneas flutuantes não maiores que 1 mm de comprimento.

Todas as angiospérmicas, com muito poucas excepções, são de vida livre, embora existam seres saprófitos e parasitas, não apresentando clorofila. Estas plantas saprófitas estabelecem obrigatoriamente relações com um fungo micorrízico, o qual, por sua vez, está associado a uma outra planta fotossintética. Deste modo, o fungo serve de intermediário entre a planta fotossintética e a saprófita, o que a tornaria mais um organismo parasita que saprófito.

Rafflesia arnoldii, produz a maior flor do mundo e é uma dicotiledónea parasita

Existem cerca de 2800 dicotiledóneas e cerca de 200 monocotiledóneas parasitas, que formam estruturas de absorção especializadas - haustórios - que penetram nas células do hospedeiro.

O sucesso das angiospérmicas em meio terrestre reside, em parte na presença de elementos dos vasos, o que torna o seu xilema mais eficiente no transporte de água.

Outro aspecto fundamental para esse sucesso é a presença de folhas largas, com uma tremenda capacidade fotossintética. Este tipo de folha perde enorme quantidade de água por evaporação, mas a presença de um xilema tão eficiente compensa essa dificuldade. 

A queda das folhas no Inverno permite uma poupança de energia quando as condições não são as ideais, bem como impede a destruição e acumulação de danos nessas estruturas fundamentais. 

As folhas das angiospérmicas são de crescimento rápido, principalmente nas plantas herbáceas, o que lhes permite sobreviver à herbivoria.

As angiospérmicas, desenvolveram uma estrutura especialmente bem adaptada à reprodução sexuada em meio terrestre e em presença de animais, a flor. 

A polinização por insectos, atraída por flores vistosas e néctar, foi seleccionada devido à sua elevada eficiência, o que levou, por sua vez, conduziu a uma vantagem na presença de flores monóicas (o insecto transporta dois tipos de pólen numa única viagem).  

A cor das flores é uma das características mais notórias das angiospérmicas, mas no entanto, é devida a uma concentração de pigmentos que existem em todas as plantas, apenas não se encontram concentrados numa estrutura como neste caso.

A enorme variedade de cores das flores é devida a um número muito reduzido de pigmentos: flores vermelhas, laranja e amarelas, por exemplo, devem a sua cor a pigmentos carotenóides semelhantes aos encontrados nas folhas e estruturas fotossintéticas de muitos outros organismos autotróficos.

Orquídea com invulgares pétalas em forma de sapatinho

No entanto, os pigmentos mais importantes para a cor das flores são os flavonóides (como as antocianinas, por exemplo), compostos com dois anéis de carbono de 6 átomos. Nas folhas estes pigmentos barram a radiação U.V., perigosa para os tecidos, permitindo a passagem de radiação azul, verde e vermelha, importante para a fotossíntese.

As antocianinas produzem diversas cores, dependendo do pH do meio: vermelho em meio ácido, violeta em meio neutro e azul em meio básico, por exemplo para a cianidina.

A taxa reprodutora é duas a quatro vezes maior que as gimnospérmicas pois produzem sementes com elevado conteúdo em reservas e com menor necessidade de luz para a germinação.

A produção de frutos carnudos e apetitosos permite à planta “utilizar” os animais na dispersão das sementes neles contidas. As sementes, elas próprias, apresentam frequentemente ganchos e espinhos que se agarram ao pelo dos animais, que as espalham inconscientemente.

O seu sucesso deve-se, portanto, à sua excepcional adaptação à vida em terra e com animais.    

Esta divisão inclui dois grandes grupos, as monocotiledóneas com cerca de 65000 espécies e as dicotiledóneas, com cerca de 170000 espécies. As semelhanças entre estes dois grupos são bem maiores que as diferenças, apesar de serem facilmente reconhecíveis.              TOPO

Estrutura da flor

A flor é um ramo modificado, formado por folhas modificadas (férteis e estéreis), formando anéis concêntricos em redor do eixo central de sustentação.

As angiospérmicas podem apresentar flores dióicas ou monóicas. Uma flor monóica típica apresenta três tipos de órgãos:

  • órgãos de suporte – órgãos que sustentam a flor, tais como:

    • pedúnculo – liga a flor ao resto ramo;

    • receptáculo – dilatação na zona terminal do pedúnculo, onde se inserem as restantes peças florais;

Corte longitudinal numa flor de morangueiro, mostrando as peças de suporte, protecção e reprodutoras
  • órgãos de protecção – órgãos que envolvem as peças reprodutoras propriamente ditas, protegendo-as e ajudando a atrair animais polinizadores. O conjunto dos órgãos de protecção designa-se perianto. Uma flor sem perianto diz-se nua. Destes fazem parte:  

  • cálice – conjunto de sépalas, as peças florais mais parecidas com folhas, pois geralmente são verdes. A sua função é proteger a flor quando em botão. A flor sem sépalas diz-se assépala. Se todo o perianto apresentar o mesmo aspecto (tépalas), e for semelhante a sépalas diz-se sepalóide. Neste caso diz-se que o perianto é indiferenciado;

  • corola – conjunto de pétalas, peças florais geralmente coloridas e perfumadas, com glândulas produtoras de néctar na sua base, para atrair animais. A flor sem pétalas diz-se apétala. Se todo o perianto for igual (tépalas), e for semelhante a pétalas diz-se petalóide. Também neste caso, o perianto se designa indiferenciado;

  • órgãos de reprodução – folhas férteis modificadas, localizadas mais ao centro da flor e designadas esporófilos. As folhas férteis masculinas formam o anel mais externo e as folhas férteis femininas o interno:  

    • androceu – parte masculina da flor, é o conjunto dos estames. Os estames são folhas modificadas, ou esporófilos, pois sustentam esporângios. São constituídas por um filete (corresponde ao pecíolo da folha) e pela antera (corresponde ao limbo da folha);

      Corte transversal numa flor de açucena, mostrando a estrutura das peças reprodutoras
    • gineceu – parte feminina da flor, é o conjunto de carpelos. Cada carpelo, ou esporófilo feminino, é constituído por uma zona alargada oca inferior designada ovário, dado que contém óvulos. Após a fecundação, as paredes do ovário formam o fruto. O carpelo prolonga-se por uma zona estreita, o estilete, e termina numa zona alargada que recebe os grãos de pólen, designada estigma. Geralmente o estigma é mais alto que as anteras, de modo a dificultar a autopolinização.

Uma flor que apresente os quatro anéis concêntricos (sépalas, pétalas, estames e carpelos) diz-se completa, enquanto uma flor a que falte um dos anéis, seja um anel fértil ou estéril, diz-se incompleta. Se uma flor apresenta simetria radial diz-se actinomorfa, enquanto flores com simetria bilateral se dizem zigomorfas.

As flores agrupadas em conjuntos formam inflorescências. São exemplos de inflorescências as margaridas e os girassóis. Cada uma destas “flores” consiste em numerosas pequenas flores, organizadas numa base alargada, apresentando um único pedúnculo.                                                                                TOPO

Estrutura dos esporófilos masculinos

No estame, a zona mais importante do ponto de vista da reprodução é a antera. A antera apresenta sulcos longitudinais que a dividem em dois lobos ou tecas, cada uma contendo dois sacos polínicos. A antera apresenta três camadas de células, com funções bem distintas:

Corte transversal numa antera jovem
  • camada de células epidérmicas - tal como todo o corpo da planta, a antera está envolvida por células de protecção;

  • camada mecânica – localizada imediatamente abaixo das células epidérmicas. As células desta camada, grandes e de contorno muito regular, apresentam uma parede celular muito espessada. Á medida que a antera amadurece, estas células perdem a água, provocando o rasgar da antera e consequente libertação dos esporos no seu interior. A ruptura ocorre sempre na mesma zona da antera, entre os sacos polínicos, já pré-determinada. O mecanismo de libertação dos esporos é, como se pode verificar, devido a um mecanismo semelhante ao que existe nos esporângios de fetos;

  • camada nutritiva – a designação destas células já revela a sua, importante, função, pois é através delas que as células que irão originar os esporos se alimentam. Esta camada apenas é visível em anteras jovens, em que os esporos não foram já libertados, pois não tem qualquer função numa antera madura.

Grão de pólen, mostrando a exina e os núcleos vegetativo e germinativo

Os sacos polínicos são os esporângios masculinos ou microesporângios, e no seu interior encontram-se as células-mãe dos esporos, que, por meiose, irão originar os esporos. Atendendo a que os esporos se designam, neste caso, grãos de pólen ou micrósporos, as células que lhes dão origem são as células-mãe dos grãos de pólen.  

Os grãos de pólen apresentam dois tegumentos envolventes, um externo – exina -, poroso e espesso, com esculturações características da espécie e um interno – intina – mais fino e celulósico, directamente em contacto com a membrana citoplasmática.

Quando ainda se encontram encerrados nas anteras, os grãos de pólen iniciam a sua germinação sofrendo uma mitose não seguida de citocinese, obtendo-se uma célula com dois núcleos: núcleo germinativo e núcleo vegetativo.

Para que os grãos de pólen sejam libertados dá-se a deiscência das anteras, em zonas de fractura já previstas, podendo os esporos ser conduzidos ao esporófilo feminino através do vento – polinização anemófila – ou por insectos – polinização entomófila                                      TOPO

Estrutura dos esporófilos femininos
Estrutura de um carpelo de açucena

Os carpelos são constituídos por três zonas principais: ovário, estilete e estigma. 

No caso da açucena, por exemplo, o ovário é formado por três lóculos,  câmaras fechadas onde se encontram os óvulos, presos á parede do ovário através de um pedúnculo designado funículo

Ovário trilocular com células-mãe do saco embrionário

Atendendo a que cada carpelo apenas apresenta um ovário, e que este, por sua vez, apenas contém uma cavidade, compreende-se que a açucena, tal como muitas outras plantas, apresenta três carpelos fundidos (sincarpelos).

Os óvulos estão envolvidos por dois tegumentos, um mais externo – primina – e outro mais interno – secundina. Estes tegumentos rodeiam o nucelo, o tecido fundamental do óvulo, mas não totalmente pois deixam uma abertura designada micrópilo.

No interior do nucelo diferencia-se a célula-mãe do saco embrionário ou célula-mãe do macrósporo. Esta célula vai sofrer meiose, dando origem a quatro células. Destes, três degeneram, sendo o restante o esporo feminino ou saco embrionário.  

A germinação do saco embrionário inicia-se com três mitoses sucessivas, sempre sem citocinese, formando-se oito núcleos haplóides. 

Saco embrionário germinado (gametófito feminino)

Estes núcleos vão-se dispor de um modo mais ou menos constante nas várias espécies já estudadas: junto ao micrópilo localiza-se a oosfera, rodeada por duas células sinergídeas, que contêm um citoplasma rico em mitocôndrias, RE e outros organitos, pois desempenham um papel fundamental na entrada do tubo polínico, para a fecundação. 

As sinergídeas também protegem a oosfera, funcionando, nesse aspecto, como os arquegónios das plantas não angiospérmicas. 

No polo oposto do óvulo estão três células antípodas, cuja função ainda é desconhecida, embora sejam capazes de produzir hormonas, e ao centro estão dois núcleos polares, que acabam por se unir originando um núcleo diplóide designado mesocisto.

O esporo germinado deste modo corresponde ao gametófito feminino: saco embrionário germinado ou macroprotalo. O gametófito feminino desenvolve-se dentro da parede do óvulo, ou seja, do macrosporângio, o qual continua preso à planta adulta.                                                                     TOPO

Polinização e fecundação
Grãos de pólen em germinação e formação do tubo polínico sobre o estigma

Os grãos de pólen germinados (com núcleo vegetativo e germinativo) libertam-se da antera e são levados até ao estigma de uma flor da mesma espécie por um processo designado polinização. Aderem ao estigma por intermédio de uma substância viscosa e nutritiva, por este segregada. Esta substância vai permitir o continuar do desenvolvimento do grão de pólen, fornecendo alimento e hormonas de reconhecimento químico. 

As esculturações da exina também garantem que a polinização se está a realizar entre indivíduos da mesma espécie. Mesmo quando estes mecanismos de reconhecimento falham, as fases seguintes da reprodução não decorrem e não existe fecundação.  

Uma vez em contacto com o estigma, o grão de pólen absorve água, proveniente das células do estigma, devido à existência de um gradiente de potencial hídrico.

Tanto o estigma como o estilete são estruturas especializadas em facilitar a germinação do grão de pólen e o crescimento do tubo polínico, pois produzem nutrientes e conduzem o tubo em direcção ao ovário. Na maioria das angiospérmicas o estilete é sólido, crescendo o tubo tanto entre como por dentro das suas células.

Tubo polínico em germinação

O passo seguinte da germinação do grão de pólen é a formação do tubo polínico, uma expansão da membrana que se desenvolve através de poros da exina. 

O tubo polínico cresce devido á presença do núcleo vegetativo, que se deslocou para a sua extremidade. Durante o crescimento do tubo polínico, o núcleo germinativo desloca-se, também, para o seu interior e sofre uma mitose, formando dois núcleos designados anterozóides ou núcleos espermáticos. Pode, portanto, considerar-se o tubo polínico como o gametófito masculino ou microprotalo.

O tubo polínico cresce até atingir o óvulo, atravessando o tecido maciço do estigma e do estilete, penetrando através do micrópilo até atingir uma das sinergídeas, cuja degeneração se iniciou com a polinização. O tubo polínico não penetra, no entanto, nem na oosfera, nem no mesocisto.

Dupla fecundação

Nessa altura, os anterozóides (que são apenas núcleos, não esquecer) são libertados e ocorre uma dupla fecundação: um dos anterozóides fecunda a oosfera e origina o zigoto, enquanto outro fecunda o mesocisto e origina uma célula triplóide designada célula-mãe do endosperma. Existem algumas angiospérmicas em que se formam mais do que dois núcleos polares, pelo que o tecido de nutrição resultante da dupla fecundação pode apresentar número de plóidia superior a três.

Após a dupla fecundação, o núcleo do tubo, a restante sinergídea e as antípodas degeneram. O crescimento destas células, por mitoses, irá originar o embrião e o endosperma, respectivamente.

O endosperma é um tecido de reserva que alimenta o embrião. Dada a sua natureza excepcional (é um tecido triplóide), o endosperma não pertence nem à geração gametófita, nem à geração esporófita.

Semente de dicotiledónea, com suspensor (em baixo), embrião com dois cotilédones e reservas

Atendendo a que toda esta estrutura está envolvida pelos tegumentos do óvulo, pode-se compreender melhor a composição da semente:  

  • embrião – resultante do zigoto, por mitoses sucessivas;  

  • endosperma – também designado albúmen, é um tecido triplóide com elevado conteúdo em substâncias de reserva;  

  • tegumentos de protecção (casca) – formados a partir da primina e secundina, que se espessam e impermeabilizam, protegendo a semente, tal como protegiam o macrosporângio.

Tal como em qualquer outro organismo que se reproduza sexuadamente, a fecundação cruzada é um aspecto de vital importância para as angiospérmicas, pelo que estas plantas apresentam características que aumentam a probabilidade de tal acontecer.

A estrutura da flor é uma das formas mais simples de garantir a fecundação cruzada, podendo estas ser monóicas ou dióicas. Em plantas com flores dióicas, estas podem encontrar-se em indivíduos diferentes (como no chorão, por exemplo) ou no mesmo indivíduo (como nos carvalhos). Neste último caso, as flores geralmente amadurecem em alturas diferentes, obrigando á fecundação cruzada.

Em plantas com flores monóicas, pode acontecer que os estames e os arquegónios amadureçam em alturas diferentes, uma situação muito comum que acaba por corresponder a uma flor dióica do ponto de vista fisiológico.

Igualmente comum é a separação espacial dos estames e carpelos, geralmente com os estigmas localizados muito acima das anteras, favorecendo a polinização cruzada.

Complementando todos estes aspectos morfológicos existe a auto-incompatibilidade genética, que impede a germinação do grão de pólen de um indivíduo geneticamente igual. Este mecanismo pode actuar um pouco mais tarde, impedindo o desenvolvimento do zigoto.

Apesar de todos estes mecanismos elaborados, muitas angiospérmicas "optam" pela autopolinização. Estas plantas apresentam geralmente flores menores e menos vistosas que as restantes pois não necessitam de atrair polinizadores. Algumas dessas plantas autopolinizam-se em botão, nunca chegando a abrir a flor, embora na sua maioria tal aconteça. 

A autopolinização pode ser vantajosa em certas circunstâncias, nomeadamente quando as condições são estáveis e os organismos estão bem adaptados e pela independência em relação aos animais ou outros agentes polinizadores que proporciona. 

Assim é notória a predominância de plantas autopolinizadas em locais onde os animais são raros, como altas montanhas ou perto dos pólos. No entanto, este método apenas é eficiente se existir um grande número de indivíduos da mesma espécie numa área relativamente reduzida.TOPO

Estrutura e classificação dos frutos

Do mesmo modo que as flores evoluíram pela sua relação com a polinização, também os frutos evoluíram por relação com a dispersão da semente. Enquanto a semente se desenvolve a partir do óvulo, o ovário está a transformar-se num fruto, ou seja, o fruto é um ovário maduro, que pode ou não incluir outras peças florais. 

Geralmente, é após a polinização e fecundação  que o fruto se desenvolve mas em alguns casos, como nas bananas comerciais, tal não é necessário. Por esse motivo, essas bananas não apresentam sementes, bastando que as flores sejam sujeitas a um tratamento com hormonas reguladoras de crescimento. Este fenómeno é designado partenocarpia.

Relação entre a flor e o fruto numa maçã

Numa situação normal, no entanto, as paredes do ovário formam o pericarpo do fruto, ou seja, todos os tecidos que não pertencem á semente. 

O pericarpo tem três camadas distintas, bem ilustradas pela estrutura, em corte, de uma maçã:

  • endocarpo - a camada mais interna, resulta das células epiteliais   que rodeiam a cavidade do ovário (lóculo). Na maçã corresponde á camada, muito fina e com textura de papel, que envolve a “estrela” central, onde se localizam as sementes;

  • mesocarpo – a camada intermédia, resulta do parênquima das paredes (tecido fundamental) do ovário. Geralmente, é rico em substâncias nutritivas e saborosas, como no caso da maçã, mas existem frutos em que tal não se verifica. As substâncias nutritivas ajudam á dispersão das sementes, atraindo animais que delas se alimentam, não são utilizadas para o desenvolvimento do embrião;

  • exocarpo – camada mais externa, resulta das células epidérmicas que envolvem o ovário e o carpelo. Formam a casca dos frutos, como a maçã.

Estas diversas partes de um fruto nem sempre são tão nitidamente delimitadas ou apresentam esta forma, mas a sua origem mantém-se inalterada.

Os frutos podem ser classificados em relação a diversos aspectos, sendo o mais comum a disposição dos carpelos a partir dos quais se formam. Assim, os frutos podem ser:

  • Frutos simples desenvolvem-se a partir de um único carpelo ou de vários carpelos fundidos. Estes frutos são os que apresentam uma maior variedade, podendo ser secos ou carnudos (macios e com grande quantidade de substâncias nutritivas). Os frutos secos podem ser deiscentes ou indeiscentes, consoante se abrem após a separação da planta para a libertação das sementes ou não;

  • Frutos agregados - desenvolvem-se a partir de carpelos soltos de uma mesma flor, como o fruto da magnólia ou o morango;

  • Frutos múltiplos - desenvolvem-se a partir de gineceus de mais de uma flor, ou seja, de uma inflorescência, como o ananás. Estes frutos fundem-se ao eixo portador das diversas flores.

A função do fruto é ajudar na dispersão das sementes, função que desempenha com enorme sucesso, com a ajuda (involuntária) dos animais. Quando os animais vertebrados comem frutos carnudos, engolem as sementes. A passagem destas pelo tubo digestivo não lhes causa qualquer dano, antes desgasta o tegumento rígido, facilitando a germinação. 

Este aspecto pode ser levado a extremos, estando as sementes impossibilitadas de germinar se não forem escarificadas por este processo.

Quando os frutos carnudos amadurecem, a acção da hormona vegetal etileno provoca um aumento do teor de açúcar, um amolecimento e, geralmente, uma mudança de coloração do verde para o vermelho, amarelo, azul ou preto. Este facto permite que o fruto não maduro passe despercebido na folhagem. Se tal não for suficiente para desencorajar os animais, os frutos podem apresentar sabores desagradáveis quando verdes. A mudança de cor do fruto é o sinal da planta de que as sementes se encontram maduras e prontas para a dispersão.

Não é por acaso que a maioria dos frutos maduros são vermelhos. Esta cor não é visível para os insectos, misturando-se com a folhagem envolvente. Os insectos são demasiado pequenos para dispersarem as sementes grandes, enquanto os vertebrados, para quem a cor vermelha é particularmente atractiva, o podem fazer.   

Outras plantas podem dispersar as suas sementes e frutos com a ajuda do vento ou da água, pelo que muitos deles apresentam pequenas expansões ou reservas internas de ar, que ajudam á flutuação.

Algumas plantas lançam as sementes e os frutos, por vezes a distâncias superiores a 15 metros, geralmente devido a movimentos de libertação brusca de energia que ocorre devido á desidratação do pericarpo ou das estruturas de protecção do fruto.                                                    TOPO

Temas relacionados:

Ciclos de vida em plantas   Reino Plantae   Filo Tracheophyta   Classe Filicinae   Classe Gimnospermae

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