Já foi referido que as células recebem materiais do meio e lançam para esse meio os produtos do seu metabolismo. 

A passagem dessas substâncias apenas é possível por estarem em solução aquosa, e por as células, elas próprias, estarem banhadas por um meio líquido. 

Este facto é verdadeiro mesmo para os animais mais complexos, todas as células estão rodeadas por um líquido intersticial, com o qual estabelecem as trocas.

Nos animais mais simples, aquáticos e com poucas células, as trocas podem realizar-se directamente com o meio, o que se torna impossível com o aumento de tamanho e complexidade, levando a que a maioria das células esteja afastada do meio, dos sistemas digestivo, excretor e respiratório, através dos quais se estabelecem as trocas.

O tempo que uma substância leva a difundir-se é directamente proporcional ao quadrado da distância a percorrer. Por exemplo, se glicose demora 1 s a percorrer por difusão 100 mm, demorará 100 s para percorrer 1 mm e três anos para percorrer 1 m. Esta distância é comparável á que a glicose teria de percorrer desde o intestino humano até ao cérebro, demonstrando facilmente que este não é um processo eficaz. Quando a distância de transporte á superior a 1 mm, como quando a digestão se realiza extracelularmente, um sistema de transporte torna-se indispensável.

Contrariamente às plantas, um animal fisicamente activo deve ter um sistema de transporte capaz de deslocar rapidamente grandes quantidades de substâncias, por duas razões:

• Músculos consomem grande quantidade de nutrientes e geram quantidade correspondente de resíduos;

• Tecidos e órgãos não possuem a capacidade de sintetizar os seus próprios nutrientes, necessitando de contínuo fornecimento.

Devido a este tipo de dificuldades, surgiram ao longo da evolução animal sistemas de transporte que garantem a chegada de nutrientes e oxigénio às células, bem como a remoção de substâncias tóxicas resultantes do metabolismo.

Tipicamente, estes sistemas de transporte apresentam:

• Fluido circulante – geralmente designado sangue ou hemolinfa, podendo apresentar células especializadas ou não (invertebrados geralmente apresentam células amibóides tipo glóbulo branco mas em quantidades reduzidas), bem como pigmentos respiratórios (nos invertebrados dissolvidos no plasma, em vertebrados em corpúsculos especiais). A circulação deste líquido permite o controlo da composição físico-química do meio interno;  

• Órgão propulsor – órgão mais ou menos musculoso, geralmente designado coração, com uma parte de paredes finas para recepção de sangue (aurículas) e outra de paredes grossas e musculosas para o bombear do sangue para o resto do corpo (ventrículos);  

• Conjunto de vasos ou espaços – artérias, veias e capilares, bem como lagunas ou seios, por onde o fluido circula.

O sangue e o fluido intersticial banha directamente as células e constitui o meio interno dos animais. O grau de complexidade dos animais condiciona o tipo de transporte interno que apresenta, apenas os celomados apresentam um sistema circulatório com órgãos especializados.

Tal como no caso do sistema digestivo proceder-se-á ao estudo dos sistemas de transporte de alguns animais, representando os principais pontos de viragem na evolução deste sistema.

Dada a simplicidade do corpo do cnidário, bem como o facto de ser aquático, não existe um sistema de transporte especializado. Tanto a gastroderme como a epiderme estão directamente em contacto com a água, sendo os nutrientes difundidos para todo o corpo com a ajuda de contracções da cavidade gastrovascular. Após a digestão intracelular, os nutrientes difundem-se para todas as células. Oxigénio e excreções difundem-se igualmente de e para a água, respectivamente.

A situação dos platelmintes é semelhante à dos cnidários, ocorrendo difusão directa de nutrientes do tubo digestivo muito ramificado para as células e trocas de oxigénio e excreções com a água. Existe um fluido circulatório que banha todos os órgãos, posto em movimento pelas contracções do corpo mas não existem canais circulatórios.

Esquema simplificado da circulação fechada num anelídeo

Nos anelídeos existe um sistema circulatório fechado, muito mais eficiente pois todo o percurso do sangue é feito dentro do sistema de vasos. 

Existem dois vasos longitudinais principais, um dorsal (onde o sangue circula de trás para a frente) e outro ventral (onde o sangue circula da frente para trás), ligados por vasos laterais de menor calibre com disposição circular em volta do tubo digestivo, que se ramificam em redes de capilares ao nível de todos os órgãos e sob a pele, onde ocorrem as trocas com o fluido intersticial ou ar. 

O vaso dorsal funciona como coração, impulsionando o sangue com as suas contracções.     Na sua parte anterior existem cinco a sete pares de corações laterais ou arcos aórticos (que não são mais que vasos laterais com um revestimento muscular), que impulsionam o sangue para o vaso ventral.

Esquema simplificado da circulação aberta num insecto traqueado

No caso dos artrópodes, existe um verdadeiro sistema circulatório mas este é aberto: não existe diferença entre o sangue e o fluido intersticial, pois o primeiro abandona os vasos e acumula-se em lacunas no corpo. Por esse motivo alguns biólogos designam este líquido circulante como hemolinfa. 

Este sistema é composto por um vaso dorsal com câmaras contrácteis – coração tubular - na zona abdominal, que impulsionam o sangue para a aorta dorsal. O sangue passa então para uma série de cavidades designadas lacunas ou seios, cujo conjunto cheio de sangue se designa hemocélio. Neste tipo de sistema circulatório não existem capilares. 

O coração tubular apresenta válvulas e orifícios laterais designados ostíolos, por onde o sangue entra, vindo do hemocélio, quando o coração está relaxado. 

O movimento do sangue é também facilitado pelas contracções musculares do corpo e apêndices. A presença de válvulas ou esfíncteres determina o sentido de circulação. 

Nos artrópodes traqueados a hemolinfa não transporta gases, pois estes são entregues directamente às células, nos artrópodes branquiados a hemolinfa proveniente do hemocélio passa pelas brânquias onde é oxigenada.

Nos vertebrados, o sistema circulatório é fechado e apresenta um coração, realizando o transporte de nutrientes, de gases respiratórios e hormonas, bem como a remoção das excreções, defesa do organismo e distribuição do calor metabólico. O coração é sempre ventral mas com número variável de cavidades e vasos a ele ligados. No entanto, é comum que o sangue chegue às aurículas por veias, passe pelos ventrículos e saia do coração por artérias, que se ramificam em arteríolas e capilares. Estes reúnem-se em vénulas, que convergem até formar as grandes veias e daí para o coração novamente.

Coração de um peixe ósseo

Nos peixes existe um coração com duas cavidades, uma aurícula e um ventrículo. 

O sangue venoso do corpo penetra na aurícula pelo seio venoso e sai do ventrículo pelo cone arterial, dilatação inicial da aorta branquial, seguindo depois para as brânquias, onde é oxigenado. Passa para a aorta dorsal, que se ramifica pelo corpo, regressando posteriormente ao coração. 

Assim, neste caso apenas circula sangue venoso no coração, por onde passa uma única vez – circulação simples. 

O sangue passa por duas redes de capilares (branquial e dos órgãos), pelo que o sangue arterial que sai das brânquias circula lentamente e com baixa pressão.

Coração de um anfíbio

Nos anfíbios, o coração tem três cavidades, duas aurículas e um ventrículo. 

O sangue venoso chega ao coração pela aurícula direita, passa ao ventrículo e sai para os pulmões pelo cone arterial e artéria pulmonar (também designada pulmocutânea), sendo oxigenado pelos pulmões e pela pele. Regressa ao coração pela aurícula esquerda, vai novamente ao ventrículo, onde se mistura parcialmente com o sangue venoso e vai para o corpo, novamente pelo cone arterial. A contracção dessincronizada das aurículas evita uma mistura completa do sangue arterial e venoso no ventrículo único, bem como o facto de o cone arterial se dividir em duas vias de circulação. 

Neste caso existe uma dupla circulação, uma pequena circulação ou pulmonar e uma grande circulação ou sistémica. O sangue passa duas vezes pelo coração, permitindo uma velocidade e pressão elevadas após a oxigenação. No entanto, como existe a possibilidade de mistura de sangue arterial e venoso a circulação é incompleta.

A circulação é realizada de modo semelhante à dos anfíbios, sendo a mistura de sangue minimizada pelo desfasamento de contracção das aurículas e dos lados do ventrículo. O sangue arterial da metade esquerda do coração passa para crossas aórticas ou arcos sistémicos. Por este motivo, a circulação é dupla e incompleta.

Coração de uma ave ou de um mamífero

Do ventrículo esquerdo o sangue passa para a aorta, que nas aves descreve a crossa para a direita e nos mamíferos para a esquerda. O sangue regressa ao coração pelas veias cavas. 

O facto das células destes animais receberem um sangue mais oxigenado e com maior pressão que as dos répteis ou anfíbios, faz com que apresentem uma maior capacidade energética e permita a homeotermia.

Estrutura comparada dos três tipos de vasos sanguíneos em vertebrados

Existem três tipo de vasos sanguíneos: veias, artérias e capilares. A estrutura dos diversos tipos de vasos é semelhante, variando apenas nos capilares, que pela sua função de local de realização de trocas sangue/células apenas são composto por um epitélio. 

No caso das veias e artérias, a diferença reside no maior diâmetro do lúmen das veias e na espessura das diversas túnicas. Nas paredes das artérias e veias existem diversas camadas ou túnicas:

• Túnica externa – mais espessa nas artérias, é formada por tecido conjuntivo denso, com grande quantidade de fibras conjuntivas e elásticas;  

• Túnica média – mais espessa nas artérias, é formada por tecido muscular liso, cuja contracção regula o diâmetro do vaso e a quantidade de sangue que o atravessa. Existe também tecido conjuntivo elástico com vasos sanguíneos;  

• Túnica interna – tecido epitelial de revestimento – endotélio – e lâmina basal, rica em proteínas e polissacáridos. Nas artérias existem ainda fibras elásticas. Nos capilares é a única camada presente, facilitando a troca de substâncias.

A circulação humana, por tão bem estudada, serve de exemplo para entender os mecanismos da circulação sanguínea em animais vertebrados. Nestes animais, o coração é um órgão de paredes musculosas, especialmente as dos ventrículos (e mais ainda a do ventrículo esquerdo), relacionando-se esse facto com a distância a que essas câmaras devem impulsionar o sangue. 

As válvulas do coração e das veias direccionam o fluxo sanguíneo, impedindo-o de voltar para trás. O músculo cardíaco – miocárdio – é irrigado pelas artérias coronárias, ramificações da aorta no ponto em que esta deixa o próprio coração. O regresso do sangue ao coração faz-se pela veia coronária, que abre na aurícula direita.

O coração gera uma pressão que condiciona o fluxo sanguíneo através do corpo, por meio de movimentos de contracção – sístole – e relaxação – diástole.

Embora a área da secção das artérias e veias seja maior que a dos capilares, devido à rede de capilares ser muito maior que a dos vasos largos, a área total dos capilares é superior à das artérias ou veias num dado ponto (todos os capilares unidos topo a topo dariam a volta á Terra no equador duas vezes e meia). Este facto condiciona a velocidade de circulação do sangue, que não depende da proximidade ao coração.

Dado o reduzido diâmetro dos capilares a resistência à passagem do sangue é superior à das artérias e veias. Além disso, a enorme área total dos capilares permite que o sangue se espraie, fluindo mais lentamente e favorecendo as trocas.

Relação entre a área total dos vasos sanguíneos, pressão e velocidade de circulação do sangue em mamíferos

A pressão que o sangue exerce sobre as paredes dos vasos – pressão sanguínea – é máxima nas artérias, atingindo valores quase nulos nas veias cavas. Na aorta verifica-se um valor máximo de pressão (120 mmHg), correspondente à sístole ventricular, e um valor mínimo (80 mmHg), correspondente à diástole ventricular.

A pressão sanguínea é mantida, mesmo quando o coração está em diástole, devido à resistência oferecida ao fluxo sanguíneo pela parede elástica das arteríolas, que faz aumentar a pressão nos vasos imediatamente anteriores, as artérias, pois o sangue entra mais rapidamente nestes vasos do que pode ser escoado. 

Assim, as artérias funcionam como reservatórios de pressão de todo o sistema circulatório.  

Dado que a contracção da parede das arteríolas é controlada pelo sistema nervoso, hormonas ou condições ambientais, a pressão sanguínea pode ser variada.

Regulação da circulação nas redes de capilares em mamíferos

A distribuição do sangue pelos órgãos é, portanto, controlada pela contracção ou dilatação das arteríolas e por esfíncteres, localizados antes de redes de capilares e que permitem um “atalho” através dessas zonas. 

Devido a este tipo de controlo, num dado momento, apenas cerca de 10% dos capilares do corpo têm circulação, incluindo-se nesta situação o cérebro, rins, fígado e o próprio coração, sempre bem irrigados.

Nas veias, no entanto, dado que a pressão é quase nula, o sangue acumula-se, funcionando estas como reservatórios de volume de sangue, contendo entre 50 a 60% do volume total de sangue no corpo. 

O regresso do sangue ao coração é facilitado por várias situações:

Importância da contracção muscular e das válvulas venosas no retorno do sangue ao coração num mamífero

• Veias são vasos de baixa resistência, pois têm maior diâmetro que as artérias correspondentes e menor camada muscular;  

• Veias estão geralmente rodeadas de músculos esqueléticos poderosos, cuja contracção as comprime, empurrando o sangue num único sentido, devido à presença de válvulas venosas que impedem o retrocesso;  

• Dilatação das aurículas e veias cavas, durante a diástole e a respiração respectivamente, causa um efeito de sucção que conduz o sangue para o coração.  

Sistema linfático e principais órgãos linfóides na espécie humana

Nos vertebrados, além do sistema circulatório sanguíneo, existe um sistema linfático, idêntico à parte venosa do sistema circulatório, formado por vasos linfáticos e órgãos linfóides, cujas principais funções são:

• Recolher e retornar o fluido intersticial ao sangue;

• Absorver lípidos e vitaminas lipossolúveis do tubo digestivo;

• Contribuir para a defesa do organismo, através de mecanismos imunitários.

Durante a circulação do sangue, cerca de 1% das substâncias que atravessam a parede dos capilares para o meio intercelular, bem como alguns glóbulos brancos, não regressam aos vasos sanguíneos, formando o fluido ou a linfa intersticial.

O excesso deste fluido difunde-se para os capilares linfáticos (localizados entre os capilares sanguíneos, terminados em fundo de saco e de parede fina), dos diversos órgãos. Dentro desses vasos, o fluido toma o nome de linfa ou linfa circulante. 

Este líquido desloca-se devido à contracção dos músculos esqueléticos em que se inserem. A sua composição é semelhante à do plasma sanguíneo, embora mais pobre em proteínas pois estas não atravessam a parede dos capilares sanguíneos, e glóbulos brancos.

No intestino delgado, cada vilosidade apresenta um vaso linfático – quilífero – para onde são retirados os lípidos, transportados até à corrente sanguínea.

Os capilares linfáticos reúnem-se em veias linfáticas com válvulas que impedem o retorno da linfa. Estas desaguam no sistema circulatório a nível das veias subclávias.

Os órgãos linfóides podem ser classificados em:

• Órgãos linfóides primários – incluem a medula óssea e o timo, locais onde os linfócitos se diferenciam e sofrem maturação;

• Órgãos linfóides secundários – também designados por órgãos linfóides periféricos, são órgãos de passagem e acumulação de glóbulos brancos, logo aqui é desencadeada a resposta imunitária, e incluem:

• baço - localizado do lado esquerdo do abdómen, armazena glóbulos vermelhos velhos e recicla o ferro da hemoglobina, bem como glóbulos brancos e filtra a linfa;

• gânglios linfáticos - nódulos de tecido esponjoso muito dinâmico separados em compartimentos por tecido conjuntivo, localizados no percurso dos vasos linfáticos, nomeadamente no pescoço, axilas, abdómen e virilhas;

• amígdalas;

• tecido linfático disperso - associado a mucosas.

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