Desenvolvimento vegetal

O aspecto final de uma planta é determinado pela acção combinada da sua herança genética e dos factores ambientais, tal como a luz, gravidade, temperatura ou características do solo.

As angiospérmicas apresentam uma enorme variedade de formas mas essas diferenças são mais quantitativas que qualitativas. As diferenças entre folhas, caules e raízes resultam não apenas dos tecidos que as compõem mas, sobretudo, do arranjo e proporções desses tecidos nos órgãos.

Nas plantas o crescimento é contínuo, prolongando-se toda a vida, mas está limitado a certos locais – meristemas – e resulta da divisão celular e da absorção de água para um grande vacúolo celular. 

Assim, tem-se dois aspectos a considerar no desenvolvimento embrionário das angiospérmicas: o desenvolvimento do embrião e o desenvolvimento do endosperma.

O zigoto das angiospérmicas não apresenta reservas alimentares próprias, pelo que está rodeado por células que sintetizam activamente nutrientes. O tecido nutritivo deriva do desenvolvimento de uma célula triplóide (célula-mãe do endosperma).

Por este motivo, o embrião é dependente desse tecido até à germinação da semente, que pode ocorrer muito tempo após a fecundação (meses, anos ou mesmo milhares de anos). O desenvolvimento do endosperma é anterior ao do embrião. O endosperma é um tecido de estrutura muito simples, contendo reservas de amido e com capacidade de sintetizar hormonas.

O zigoto tem polaridade pois a primeira divisão é sempre perpendicular ao micrópilo. Esta divisão forma duas células distintas, em que uma irá originar o embrião (virado para a calaza) e outra o suspensor (virada para o micrópilo), que ligará o primeiro ao resto da semente. 

Ao crescer, o suspensor empurra o embrião para o endosperma mas tem outras funções, nomeadamente absorver activamente nutrientes do endosperma e sintetizar prótidos, de que o embrião necessita em períodos de crescimento intenso. Á medida que o embrião cresce o suspensor degenera.

Deste modo, a massa globular do embrião cresce no pólo oposto ao do micrópilo. Nesta fase, é já possível distinguir os embriões de mono e dicotiledónias.

Inicialmente, as divisões celulares afectam todas as células do embrião mas posteriormente apenas ocorrem em zonas específicas – zonas meristemáticas. A divisão activa na zona basal alonga o embrião e os cotilédones, forçando este a dobrar-se sobre si mesmo.

O embrião maduro de uma Angiospérmica tem o aspecto de um eixo - eixo embrionário - ligado a um ou dois cotilédones. Os cotilédones são as primeiras folhas do esporófito jovem.

Nas duas extremidades do embrião encontram-se os meristemas apicais caulinar e radicular. Em certos embriões existe apenas o meristema acima do ponto de inserção do cotilédone mas noutros existe ainda tecido caulinar embrionário, designado epicótilo, que contém folhas jovens e o meristema apical. Geralmente designa-se este conjunto de meristema e pequenas folhas plúmula.

A zona caulinar localizada abaixo do cotilédone designa-se, por sua vez, hipocótilo. Na sua extremidade inferior deve estar uma radícula, a raiz embrionária.

Assim, no embrião totalmente desenvolvido tem-se as seguintes zonas:

• Radícula – raiz do embrião;

• Hipocótilo – parte do caulículo acima da raiz e abaixo da inserção dos cotilédones;

• Epicótilo – parte do caulículo acima da inserção dos cotilédones;

• Esboços foliares – primeiras folhas, também designados plúmula.

No hipocótilo diferencia-se o procâmbio, que irá formar o floema e o xilema primários. Em volta do embrião forma-se uma camada protectora que também envolve o endosperma – episperma.

O cotilédone é uma estrutura homóloga da folha e é particularmente importante na nutrição da plântula, tanto como órgão de reserva e transportador de substâncias, como órgão fotossintético antes das primeiras folhas estarem aptas a isso.  

Em muitas plantas dicotiledónias a maioria (ou mesmo todo) o endosperma é absorvido pelo embrião em desenvolvimento, sendo acumulado nos cotilédones, que se tornam grandes e suculentos, ocupando quase todo o espaço da semente. Quando tal não acontece, o endosperma permanece em grande quantidade e os cotilédones são finos e membranosos, servindo para reabsorver os nutrientes no reatar do crescimento do embrião (durante a germinação da semente).

Nas monocotiledónias, o único cotilédone, além de funcionar como órgão de reserva ou fotossintetizante, também realiza a absorção de nutrientes do endosperma, através da digestão enzimática. Após a digestão e absorção, os nutrientes são conduzidos às zonas em crescimento do embrião. Este tipo de cotilédone, muito comum em cereais e gramíneas, designa-se escutelo.

Em monocotiledónias é igualmente comum a presença de estruturas protectoras semelhantes a bainhas em volta dos ápices caulinar e radicular, designadas, respectivamente, coleóptilo e coleorriza. 

Nesta fase, a semente está completamente formada e destaca-se da planta, entrando num período de latência, em que apenas os meristemas caulinar e radicular estão activos.

Vários são os factores que condicionam a latência das sementes:

• Esgotamento do endosperma;

• Falta de luz, devido ao engrossamento da casca;

• Substâncias inibidoras, produzidas pelos tecidos envolventes do embrião;

• Etc. 

Quando a semente amadurece, o embrião entra em dormência. O revestimento da semente, desenvolvido a partir das camadas externas do óvulo, torna-se espesso e rijo e a semente (embrião + endosperma) cai da planta-mãe e é dispersa.

A semente da maioria das plantas requer obrigatoriamente um período de dormência antes da germinação, assegurando que a semente se desenvolva apenas na época favorável seguinte. Este período pode durar centenas de anos, pois foram encontradas sementes viáveis com mais de 10000 anos, congeladas.

O tegumento da semente é fundamental para este período de dormência, pois é uma barreira mecânica á entrada de água e gases, sem os quais não pode existir crescimento. Deste modo, para que haja germinação, a casca deve ser rompida, por lavagem pela chuva, abrasão, queima ou digestão de animais.

O tegumento também apresenta inibidores químicos, ultrapassados por modificações químicas em resposta a factores ambientais (luz, frio, calor, etc.).

Durante a dormência as sementes têm pouca humidade (5 a 10% do peso total) e a germinação inicia-se com uma entrada maciça de água, seguida de rompimento do tegumento e crescimento do esporófito. Após o período de dormência ocorre a germinação. Enzimas já presentes são activadas e outras são sintetizadas, de modo a realizar a digestão dos nutrientes. A germinação permite a diferenciação dos tecidos definitivos primários, a partir dos meristemas apicais caulinar e radicular.

Entre os factores externos ou ambientais, os que mais directamente influenciam a germinação são: 

• água - fundamental para o metabolismo e para embebição da semente, fenómeno que pode criar pressões muito elevadas no interior do tegumento;

• oxigénio - necessário ao metabolismo pois permite a síntese de ATP. Embora no início da germinação a respiração seja anaeróbia, torna-se imediatamente aeróbia assim que o tegumento é rompido. No caso de o solo estar saturado de água e a concentração de oxigénio não ser suficiente, o crescimento da plântula não será correcto;

• temperatura - embora seja comum as sementes poderem germinar num largo intervalo de temperaturas, geralmente não germinam abaixo ou acima de um certo valor. A temperatura mínima varia entre 0º e 5ºC, enquanto a temperatura máxima rondará os 45º a 48ºC. Naturalmente, a temperatura óptima será 25-30ºC.

Algumas sementes, no entanto, não germinam mesmo com as condições externas adequadas, designando-se sementes dormentes. As causas mais comuns para esse facto são a imaturidade fisiológica e a impermeabilidade do tegumento á água e, por vezes, ao oxigénio.

Este tipo de semente antes de germinar tem que sofrer uma complexa série de mudanças bioquímicas e enzimáticas, designadas pós-maturação. Em regiões temperadas, esse processo pode ser desencadeado pelo frio do Inverno, impedindo que a semente germine nessa época rigorosa, quando não sobreviveria.

Noutros casos, a germinação apenas se inicia com a passagem pelo intestino de um animal, cuja acção enzimática degrada o tegumento excessivamente espesso. Este mecanismo assegura que a semente é dispersa a longas distâncias, antes de nascer.

Plantas de climas desérticos apenas germinam quando a enxurrada de uma chuvada lixívia substâncias inibidoras do seu tegumento. Situação semelhante ocorre em plantas que vivem em locais sujeitos a fogos intensos mas de curta duração (zona mediterrânica ou californiana, por exemplo), que abrem estruturas do tipo cone, onde estavam armazenadas. 

O crescimento primário pode ser definido como aquele que ocorre próximo das extremidades do caule e da raiz.

Este tipo de crescimento é iniciado pelos meristemas apicais e envolve o alongamento do corpo da planta, com a produção dos tecidos primários. Todas as plantas vasculares primitivas e muitas das actuais são apenas compostas por este tipo de tecido.

No entanto, muitas plantas vão além do crescimento primário, aumentando a espessura do seu corpo por meio de um crescimento secundário. Este tipo de crescimento é o resultado da acção de meristemas laterais e surgiu pela primeira vez do ponto de vista evolutivo no período Devónico médio, há cerca de 380 M.a.         

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