O
aspecto final de uma planta é determinado pela acção combinada da sua herança
genética e dos factores ambientais, tal como a luz, gravidade, temperatura ou
características do solo.
As
angiospérmicas
apresentam uma enorme variedade de formas mas essas diferenças são mais
quantitativas que qualitativas.
As
diferenças entre folhas, caules e raízes resultam não apenas dos tecidos que
as compõem mas, sobretudo, do arranjo e proporções desses tecidos nos órgãos.
Nas
plantas o crescimento é contínuo, prolongando-se toda a vida, mas está
limitado a certos locais – meristemas – e
resulta da divisão celular e da absorção de água para um grande vacúolo
celular.
Assim,
tem-se dois aspectos a considerar no desenvolvimento embrionário das angiospérmicas:
o desenvolvimento do embrião e o desenvolvimento do endosperma.
O
zigoto das angiospérmicas
não apresenta reservas alimentares próprias, pelo que está rodeado por células
que sintetizam activamente nutrientes. O
tecido nutritivo deriva do desenvolvimento de uma célula triplóide (célula-mãe
do endosperma).
Por
este motivo, o embrião é dependente desse tecido até à germinação da
semente, que pode ocorrer muito tempo após a fecundação (meses, anos ou mesmo
milhares de anos). O
desenvolvimento do endosperma é anterior ao do embrião. O
endosperma é um tecido de estrutura muito simples, contendo reservas de amido e
com capacidade de sintetizar hormonas.
O
zigoto tem polaridade pois a primeira divisão é
sempre perpendicular ao micrópilo. Esta divisão forma duas células distintas,
em que uma irá originar o embrião (virado para a
calaza) e outra o suspensor
(virada para o micrópilo),
que ligará o primeiro ao resto da semente.
Ao
crescer, o suspensor empurra o embrião para o endosperma mas tem outras
funções, nomeadamente absorver activamente nutrientes do endosperma e
sintetizar prótidos, de que o embrião necessita em períodos de crescimento
intenso. Á medida que o embrião
cresce o suspensor degenera.
Deste
modo, a massa globular do embrião cresce no pólo oposto ao do micrópilo.
Nesta fase, é já possível distinguir os embriões de mono e dicotiledónias.
Inicialmente,
as divisões celulares afectam todas as células do embrião mas posteriormente
apenas ocorrem em zonas específicas – zonas meristemáticas.
A
divisão activa na zona basal alonga o embrião e os cotilédones, forçando
este a dobrar-se sobre si mesmo.
O embrião maduro de uma Angiospérmica tem o aspecto de um eixo -
eixo
embrionário - ligado a um ou dois cotilédones. Os cotilédones são as
primeiras folhas do esporófito jovem.
Nas duas extremidades do embrião encontram-se os meristemas apicais caulinar e
radicular. Em certos embriões existe apenas o meristema acima do ponto de
inserção do cotilédone mas noutros existe ainda tecido caulinar
embrionário, designado epicótilo, que contém
folhas jovens e o meristema apical. Geralmente designa-se este conjunto de
meristema e pequenas folhas plúmula.
A zona caulinar localizada abaixo do cotilédone designa-se, por sua vez,
hipocótilo.
Na sua extremidade inferior deve estar uma radícula,
a raiz embrionária.
Assim, no
embrião totalmente desenvolvido tem-se as
seguintes zonas:
-
Radícula
– raiz do embrião;
-
Hipocótilo
– parte do caulículo acima da raiz e abaixo da inserção dos cotilédones;
-
Epicótilo
– parte do caulículo acima da inserção dos cotilédones;
-
Esboços
foliares – primeiras folhas, também designados plúmula.
No
hipocótilo diferencia-se o procâmbio, que irá
formar o floema e o xilema primários.
Em
volta do embrião forma-se uma camada protectora que também envolve o
endosperma – episperma.
O
cotilédone é uma estrutura homóloga da folha e
é particularmente importante na nutrição da plântula, tanto como órgão de
reserva e transportador de substâncias, como órgão fotossintético antes das
primeiras folhas estarem aptas a isso.
Em muitas plantas dicotiledónias a maioria (ou mesmo todo) o endosperma é
absorvido pelo embrião em desenvolvimento, sendo acumulado nos cotilédones,
que se tornam grandes e suculentos, ocupando quase todo o espaço da semente.
Quando tal não acontece, o endosperma permanece em grande quantidade e os
cotilédones são finos e membranosos, servindo para reabsorver os nutrientes no
reatar do crescimento do embrião (durante a germinação da semente).
Nas
monocotiledónias, o único cotilédone, além de funcionar como órgão de
reserva ou fotossintetizante, também realiza a absorção de nutrientes do
endosperma, através da digestão enzimática. Após a digestão e absorção,
os nutrientes são conduzidos às zonas em crescimento do embrião. Este tipo de
cotilédone, muito comum em cereais e gramíneas, designa-se escutelo.
Em
monocotiledónias é igualmente comum a presença de estruturas protectoras
semelhantes a bainhas em volta dos ápices caulinar e radicular, designadas,
respectivamente, coleóptilo e coleorriza.
Nesta
fase, a semente está completamente formada e destaca-se da planta, entrando num
período de latência, em que apenas os meristemas
caulinar e radicular estão activos.
Vários
são os factores que condicionam a latência das sementes:
-
Esgotamento
do endosperma;
-
Falta
de luz, devido ao engrossamento da casca;
-
Substâncias
inibidoras, produzidas pelos tecidos envolventes do embrião;
-
Etc.
Quando
a semente amadurece, o embrião entra em dormência. O
revestimento da semente, desenvolvido a partir das camadas externas do óvulo,
torna-se espesso e rijo e a semente (embrião + endosperma) cai da planta-mãe e
é dispersa.
A
semente da maioria das plantas requer obrigatoriamente um período de dormência
antes da germinação, assegurando que a semente se desenvolva apenas na época
favorável seguinte. Este período pode durar centenas de anos, pois foram
encontradas sementes viáveis com mais de 10000 anos, congeladas.
O
tegumento da semente é fundamental para este período
de dormência, pois é uma barreira mecânica á entrada de água e gases, sem
os quais não pode existir crescimento. Deste
modo, para que haja germinação, a casca deve ser rompida, por lavagem pela
chuva, abrasão, queima ou digestão de animais.
O
tegumento também apresenta inibidores químicos, ultrapassados por modificações
químicas em resposta a factores ambientais (luz, frio, calor, etc.).
Durante
a dormência as sementes têm pouca humidade (5 a 10% do peso total) e a germinação
inicia-se com uma entrada maciça de água, seguida de rompimento do tegumento e
crescimento do esporófito.
Após
o período de dormência ocorre a germinação. Enzimas já presentes são
activadas e outras são sintetizadas, de modo a realizar a digestão dos
nutrientes.
A
germinação permite a diferenciação dos tecidos definitivos primários, a
partir dos meristemas apicais caulinar e radicular.
Entre os
factores externos
ou ambientais, os que mais directamente influenciam a germinação são:
-
água
- fundamental para o metabolismo e para embebição da semente,
fenómeno que pode criar pressões muito elevadas no interior do
tegumento;
-
oxigénio
- necessário ao metabolismo pois permite a síntese de ATP. Embora no
início da germinação a respiração seja anaeróbia, torna-se
imediatamente aeróbia assim que o tegumento é rompido. No caso de o
solo estar saturado de água e a concentração de oxigénio não ser
suficiente, o crescimento da plântula não será correcto;
-
temperatura
- embora seja comum as sementes poderem
germinar num largo intervalo de temperaturas, geralmente não germinam
abaixo ou acima de um certo valor. A temperatura mínima varia
entre 0º e 5ºC, enquanto a temperatura máxima rondará os 45º a
48ºC. Naturalmente, a temperatura óptima será
25-30ºC.
Algumas sementes, no entanto, não germinam mesmo com as condições externas
adequadas, designando-se sementes dormentes.
As causas mais comuns para esse facto são a imaturidade fisiológica e a
impermeabilidade do tegumento á água e, por vezes, ao oxigénio.
Este tipo de semente antes de germinar tem que sofrer uma complexa série de
mudanças bioquímicas e enzimáticas, designadas pós-maturação.
Em regiões temperadas, esse processo pode ser desencadeado pelo frio do
Inverno, impedindo que a semente germine nessa época rigorosa, quando não
sobreviveria.
Noutros casos, a germinação apenas se inicia com a passagem pelo intestino de
um animal, cuja acção enzimática degrada o tegumento excessivamente espesso.
Este mecanismo assegura que a semente é dispersa a longas distâncias, antes de
nascer.
Plantas de climas desérticos apenas germinam quando a enxurrada de uma chuvada
lixívia substâncias inibidoras do seu tegumento. Situação semelhante ocorre
em plantas que vivem em locais sujeitos a fogos intensos mas de curta duração
(zona mediterrânica ou californiana, por exemplo), que abrem estruturas do tipo
cone, onde estavam
armazenadas.
O
crescimento
primário pode ser
definido como aquele que ocorre próximo das extremidades do caule e da raiz.
Este
tipo de crescimento é iniciado pelos meristemas
apicais e envolve o alongamento do corpo da planta, com a produção dos tecidos
primários. Todas as plantas vasculares primitivas e muitas das actuais são
apenas compostas por este tipo de tecido.
No
entanto, muitas plantas vão além do crescimento primário, aumentando a
espessura do seu corpo por meio de um crescimento
secundário. Este
tipo de crescimento é o resultado da acção de meristemas laterais e surgiu
pela primeira vez do ponto de vista evolutivo no período Devónico médio,
há
cerca de 380 M.a.
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