Ciclo Celular

Em organismos unicelulares, a célula cresce ao absorver substâncias do meio e utilizando esses materiais na síntese de compostos celulares. Quando essas células atingem um dado tamanho dividem-se, obtendo-se duas células filhas com metade do tamanho, que crescerão e assim sucessivamente. 

Em organismos multicelulares, pelo contrário, a divisão celular e o aumento do volume  celular são o meio pelo qual o organismo cresce. Em todos os casos as células filhas são geneticamente iguais à célula progenitora. 

A divisão celular consiste em dois processos sobrepostos ou consecutivos: mitose e citocinese. a mitose origina dois núcleos geneticamente idênticos, enquanto a citocinese separa o citoplasma, colocando os núcleos filhos em células separadas.

As células que se dividem activamente passam por uma sequência definida de acontecimentos, que se designa ciclo celular. Dependendo do tipo de célula, o ciclo requererá tempos diferentes. Factores externos, como a temperatura ou a disponibilidade de nutrientes também afectam a duração do ciclo e respectivas etapas. 

O ciclo celular divide-se em interfase e mitose (ocupando geralmente entre 5 e 10% do ciclo).

A interfase, ou seja, a fase entre duas divisões mitóticas, já foi considerada a fase de repouso da célula mas tal não é, de todo, verdade. Esta parte do ciclo pode ser subdividida em três partes:

• Fase G₁ - a designação desta etapa deriva de gap = intervalo, e decorre imediatamente após a mitose. É um período de intensa actividade bioquímica, no qual a célula cresce em volume e o número de organitos aumenta. Para que a célula passe para a fase seguinte do ciclo é necessário que atinja um ponto crítico designado ponto de restrição ou start, momento em que se dão mudanças internas;

• Fase S - esta é a fase de síntese (S) de DNA e, aparentemente, requer um sinal citoplasmático para que se inicie. Cada cromossoma é duplicado longitudinalmente, passando a ser formado por dois cromatídeos. Nesta etapa numerosas proteínas (histonas, por exemplo) são igualmente sintetizadas;

• Fase G₂ - esta fase conduz directamente à mitose e permite formar estruturas com ela directamente relacionadas, como as fibras do fuso acromático.                                                                                                                                                                         

A mitose é um processo contínuo mas geralmente consideram-se, por uma questão de facilidade, quatro etapas: Prófase, Metáfase, Anáfase e Telófase. No decorrer destas etapas, o material genético sintetizado na fase S do ciclo celular é dividido igualmente por dois núcleos filhos. Este processo está associado à divisão de células somáticas.

A mitose é iniciada apenas em presença de um factor promotor da mitose (MPF) proteico citoplasmático, que provoca a condensação dos cromossomas. As variações de concentração de MPF estão relacionadas com as variações de uma outra proteína conhecida por ciclina. Aparentemente, quando a ciclina atinge uma certa concentração no citoplasma, o MPF é activado. Durante a mitose a ciclina é rapidamente destruída, aumentando novamente durante o ciclo seguinte.

Um dos primeiros sinais do próximo início da mitose é o surgimento de uma faixa relativamente densa de microtúbulos logo abaixo da membrana citoplasmática. Esta faixa envolve o núcleo num plano que corresponderá ao plano equatorial do fuso acromático mitótico. Esta faixa desaparece após a formação do fuso acromático mas corresponderá ao local onde se forma a separação entre as duas células filhas. 

A duração da mitose varia com o tipo de célula, de tecido e de organismo. Em células vegetais de raiz de Angiospérmica, os tempos medidos foram os seguintes: Prófase 1-2 horas, Metáfase 5-15 minutos, Anáfase 2-10 minutos e Telófase 10-30 minutos. Ainda neste tipo de célula, a interfase pode durar de 12 a 30 horas. 

As etapas da mitose, propriamente dita, decorrem da seguinte forma:

• Prófase - vista ao M.O.C. a transição entre a fase G₂ e a Prófase não é nítida. Durante esta etapa, a mais longa de todo o processo mitótico, a cromatina condensa-se gradualmente em cromossomas bem definidos. Durante este processo é visível que cada cromossoma é compostos por dois cromatídeos enrolados um no outro, pois o DNA foi duplicado durante a fase S. No final da Profase os cromatídeos estão visíveis lado a lado, unidos pelo centrómero, uma sequência específica de DNA que ligará a molécula ás fibras do fuso acromático. A presença do centrómero divide cada cromatídeo em dois braços. É durante esta fase que surge em volta do núcleo a chamada zona clara, que contém os microtúbulos. Estes inicialmente estão orientados ao acaso mas no fim da etapa estão alinhados paralelamente á superfície do núcleo, ao longo do eixo do fuso acromático. O nucléolo desintegra-se e, determinando o final da etapa, o envelope nuclear desaparece;

• Metáfase - esta etapa inicia-se com a formação do fuso acromático, uma estrutura tridimensional larga no centro e afilada nas extremidades, que ocupa a área anteriormente ocupada pelo núcleo. As fibras do fuso são feixes de microtúbulos e vão-se ligar a complexos proteicos especializados - cinetócoros - desenvolvidos nos centrómeros durante a Prófase. Estes microtúbulos do cinetócoros estendem-se, juntamente com os microtúbulos polares, para os pólos da célula. Através deles vai ocorrer o alinhamento dos cromossomas no centro do fuso, formando a placa equatorial. Nesta situação os cromatídeos estão em posição de se separarem. O alinhamento das fibras do fuso acromático ocorre a partir dos centros de organização dos microtúbulos. Em animais e protistas esse centro organizador é o centrossoma, uma nuvem de material amorfo que rodeia o par de centríolos. Em células vegetais, que não contêm centrossomas, os organizadores existem e garantem a formação do fuso, mesmo que os pólos sejam pouco definidos;

• Anáfase - esta etapa, muito breve, começa bruscamente, com a separação simultânea de todos os cromatídeos pelos centrómeros. Cada cromatídeo toma agora para si a designação de cromossoma. À medida que os cinetócoros se deslocam em direcção a pólos opostos os braços dos cromossomas são arrastados, sendo as pontas dos braços mais longos as últimas a serem separadas. Este movimento em direcção aos pólos parece dever-se ao encurtamento dos microtúbulos junto ao cinetócoro, como se este "comesse" o caminho ao longo das fibras. No final da Anáfase dois conjuntos idênticos de cromossomas encontram-se em cada pólo;

• Telófase - nesta etapa final da mitose, a separação dos dois conjuntos de cromossomas é finalizada pela formação da membrana nuclear, a partir de retículo endoplasmático rugoso. O fuso acromático desaparece e os cromossomas relaxam novamente, tornando-se indistintos. O nucléolo é reconstituído e cada núcleo entra na interfase.

Tal como já foi referido anteriormente, a citocinese é um processo que se sobrepõe à mitose e corresponde à divisão do citoplasma. 

Na maioria das células decorre por invaginação da parede celular (se presente) e pela constrição da membrana citoplasmática. No entanto, em células vegetais a separação ocorre através da formação do fragmoplasto. 

Esta estrutura é um sistema de fibras semelhantes às do fuso, formadas por microtúbulos mas organizados perpendicularmente ao eixo do fuso. A esta rede de fibras vem juntar-se vesículas do Golgi contendo substâncias pépticas para formar a lamela média. As suas membranas fundem-se para formar a membrana plasmática em formação, do centro para o exterior, em direcção á parede celular já existente. 

Os plasmodesmos formam-se igualmente neste momento, quando túbulos de retículo endoplasmático liso são apanhados no meio desta rede.  Por último, cada célula filha deposita a sua parede celular sobre a lamela média assim formada.                                                       

A meiose ocorre apenas em células diplóides especializadas e apenas em ocasiões determinadas do ciclo de vida de um organismo. Através deste fenómeno nuclear, uma única célula diplóide dá origem a quatro células haplóides, designadas gâmetas ou esporos. 

Um gâmeta é uma célula que se une a outra semelhante para formar um zigoto diplóide. Pelo contrário, um esporo pode formar um organismo haplóide sem se fundir com outra célula. 

A meiose consiste em duas divisões nucleares sucessivas, designadas I e II. Cada uma destas divisões apresenta na sua essência as mesmas etapas que a mitose:

• Prófase I - nesta etapa os pares de cromossomas tornam-se visíveis com longos filamentos delgados. Tal como na mitose, já foram duplicados durante a interfase precedente, logo são constituídos por dois cromatídeos unidos pelo centrómero. No entanto, nesta fase, o grau de condensação é tal que parecem estruturas unas. Os cromossomas homólogos emparelham de forma muito precisa, que se inicia em vários pontos e depois progredindo como um ziper que se fecha. Cada homólogo provém de um progenitor diferente. Este emparelhamento - sinapse - é fundamental para a ocorrência de meiose, pelo que este fenómeno não pode ocorrer em células haplóides. Nesta altura os pares de homólogos designam-se bivalentes. Durante a sinapse pedaços de cromatídeos soltam-se e voltam a ligar-se, ao acaso entre os quatro cromatídeos presentes, processo designado crossing-over. Estas trocas podem ser vistas ao microscópio pela formação de figuras em forma de X designadas quiasmas. Ao longo da Prófase os quiasmas e sinapses desaparecem, tal como o nucléolo;

• Metáfase I - nesta etapa, tal como na mitose, o fuso acromático torna-se visível e os microtúbulos ligam-se aos centrómeros dos bivalente. Estes cromossomas emparelhados deslocam-se, então, para o centro da célula formado a placa equatorial, agora com cada centrómero do par em lados opostos da placa;

• Anáfase I - esta etapa inicia-se com a separação dos cromossomas homólogos, que se deslocam para pólos opostos da célula;

• Telófase I - nesta etapa a espiralização dos cromossomas diminui, dando-lhes uma aparência alongada. Novas membranas nucleares são sintetizadas a partir de retículo endoplasmático rugoso enquanto se para gradualmente para a interfase. Finalmente, o fuso acromático desaparece e o nucléolo reorganiza-se. Saliente-se, no entanto, que estes acontecimentos podem não ser tão distintos, passando directamente da Telófase I para a Prófase II;

• Prófase II - no início da segunda divisão os cromatídeos continuam unidos pelo centrómero, pelo que esta divisão se parece muito com a mitose. Se a membrana nuclear tiver sido refeita na Telófase I irá desaparecer, tal como o nucléolo, e os cromossomas irão condensar novamente;

• Metáfase II - forma-se novamente o fuso acromático e os cromossomas alinham-se na placa equatorial;

• Anáfase II - os centrómeros dividem-se e afastam-se, levados pelos microtúbulos do fuso acromático, levando os cromossomas simples para cada um dos pólos;

• Telófase II - reorganização da membrana nuclear e nucléolo, com relaxação dos cromossomas, formando núcleos interfásicos.

Durante a meiose o material nuclear foi duplicado uma vez e dividido duas vezes, pelo que cada célula filha apresenta metade do número de cromossomas da célula diplóide inicial. 

No entanto, mais importante que a redução do número de cromossomas é a consequência genética do processo:

• na metáfase I a orientação ao acaso dos bivalentes causa uma mistura de material materno e paterno pelos dois núcleos filhos;

• devido ao crossing-over, cada cromossoma contém genes de origem materna e paterna.

Se a célula inicial apresentar dois pares de cromossomas existirão 4 combinações possíveis, se tiver três pares serão 8 e se forem 4 pares de cromossomas, 16 combinações possíveis. A fórmula geral será 2ⁿ, o que na espécie humana corresponde a 2²³ combinações possíveis, ou seja, 8388608 possibilidades (e existem muitos organismos com número superior de pares de cromossomas!!). Acresce ainda o crossing-over para baralhar as coisas e pode-se considerar impossível que uma célula resultante de meiose seja igual á célula que lhe deu origem.

A meiose difere da mitose em três aspectos fundamentais:

• consiste em duas divisões sucessivas, originando 4 núcleos;

• cada um dos 4 núcleos é haplóide, contendo metade do número de cromossomas da célula-mãe diplóide;

• os núcleos haplóides produzidos contêm combinações génicas inteiramente novas. 

Por este motivo, as consequências genéticas e evolutivas da meiose são profundas. Devido à meiose e à fecundação os organismos diplóides existem numa variedade de formas, mesmo os da mesma espécie.                                                                                                          

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