Fotossíntese

A fotossíntese  fornece alimento a todas as formas de vida pois os organismos heterotróficos se alimentam directa ou indirectamente das moléculas orgânicas produzidas pelos autotróficos. 

Outro importante contributo da fotossíntese é a produção de oxigénio, utilizado na respiração pela maioria dos organismos actuais. Praticamente todo o oxigénio da atmosfera terrestre tem origem fotossintética e pensa-se que é totalmente renovado, pelo mesmo processo, a cada 2000 anos.

A descoberta deste fenómeno fundamental para a vida na Terra é, apesar de tudo, bastante recente, tendo sido mencionado pela primeira vez em 1772 pelo inglês Priestley. Este bioquímico apercebeu-se que a introdução de uma planta num ambiente irrespirável melhorava rapidamente a qualidade do ar.

Em 1779 o holandês Ingen-Housz notou que para que as plantas "recuperassem" o ar necessitavam de luz e que essa "recuperação" se devia a um enriquecimento do ar em oxigénio. Iniciou-se aqui a ideia que as plantas decompunham o dióxido de carbono, libertando oxigénio, embora não fosse claro o destino do carbono excedente. 

O mesmo Ingen-Housz propôs em 1796 que as plantas o utilizavam para fabricar as suas próprias moléculas orgânicas, sendo o oxigénio um subproduto dessas reacções. A partir deste momento, o mecanismo ficou baptizado fotossíntese (síntese em presença de luz de compostos orgânicos).

As complexas reacções da fotossíntese ocorrem nos cloroplastos, organitos semi-autónomos presentes nos seres autotróficos, e podem ser resumidas da seguinte forma:

energia luminosa + clorofila ----> (clorofila)*

6 CO₂ + 12 H₂O + (clorofila)* ----> C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 6 H₂O

Esta forma de resumir a fotossíntese, embora correcta, não revela a complexidade das reacções intermédias e dá a ideia (errada) de que o dióxido de carbono reage com a água.

Por volta de 1930, o investigador Van Niel propôs a hipótese que o oxigénio libertado na fotossíntese proviesse da água e não do dióxido de carbono, como antes se pensava. Dez anos mais tarde experiências com isótopos pesados de oxigénio comprovaram esse facto.

Outro tipo de experiências revelou que algumas das reacções da fotossíntese são fotoquímicas (realizam-se em presença de luz), enquanto outras são termoquímicas (realizam-se sem intervenção directa da luz). Assim, é regra dividir o processo em fase luminosa, que ocorre a nível dos grana do cloroplasto, e fase escura, cujas reacções decorrem no estroma.                                                                                         

A luz é constituída por "partículas luminosas", altamente energéticas, designadas fotões. A cor da luz é determinada pela energia dos fotões que a compõem (zona azul do espectro mais energia e zona vermelha do espectro menos energia). 

Quando o electrão de um átomo é atingido por um fotão, pode absorver essa energia e ser impelido para uma orbital mais elevada (mais afastada do núcleo do átomo), dizendo-se que o átomo/molécula está num estado excitado.

No caso das reacções da fotossíntese, as principais moléculas envolvidas são as clorofilas. Quando moléculas de clorofila são atingidas por luz de  cor azul e vermelha (fotões com determinada energia, portanto), alguns dos seus electrões passam a orbitais mais elevadas e a molécula fica excitada. No entanto, a clorofila excitada é muito instável e ao fim de certo tempo os electrões regressam ás suas órbitas de origem - estado fundamental -, libertando a energia que absorveram do fotão, sob a forma de luz. Este fenómeno é conhecido pela fluorescência da clorofila. As clorofilas reflectem a luz verde, sendo esse o motivo porque as plantas são verdes.

Na maioria das células vegetais existem dois tipos de clorofila, a e b, sendo a clorofila b mais oxidada.

Esquema do funcionamento de um fotossistema

As moléculas de clorofila, receptores de electrões, pigmentos acessórios e enzimas participantes na fotossíntese estão organizadas nas membranas do cloroplastos em unidades designadas fotossistemas. 

Cada fotossistema contém entre 250 a 400 moléculas de pigmentos e consiste em dois componentes intimamente associados: um centro de reacção (formado por um complexo proteína-pigmento) e um complexo antena. 

Todas as moléculas de pigmentos do fotossistema são capazes de absorver fotões, mas apenas um par de moléculas de clorofila em cada fotossistema utiliza essa energia nas reacções fotoquímicas. Este par, localizado ao centro do fotossistema forma o centro de reacção, enquanto as restantes moléculas se designam pigmentos antena. Estes podem ser, além de clorofilas, carotenóides e ficobilinas (ficocianina azul e ficoeritrina vermelho).

Dentro dos fotossistemas, as moléculas de pigmentos estão ligadas a proteínas específicas e situadas em locais que permitem uma eficiente captação da energia luminosa. A energia absorvida por cada molécula é transferida á seguinte, até alcançar o centro de reacção. Quando ambas as clorofilas do centro de reacção absorvem energia, um dos seus electrões é excitado e transferido para a primeira molécula receptora, iniciando-se o fluxo de electrões necessário ás reacções fotoquímicas.

Existem dois tipos de fotossistemas:

• fotossistema I - também designado PS I, contém no seu centro de reacção uma forma de clorofila a designada P₇₀₀, pois absorve luz de comprimento de onda de 700 nm. Localiza-se preferencialmente nas membranas intergrana, em contacto directo com o estroma do cloroplasto;

• fotossistema II - também designado PS II, contém no seu centro de reacção uma forma de clorofila a designada P₆₈₀ (clorofila b) pois absorve luz de comprimento de onda de 680 nm. Localiza-se nos tilacóides e procede à fotólise da água.

 De modo geral, os fotossistemas funcionam simultaneamente mas o fotossistema I pode funcionar independentemente.

No interior da célula, a energia libertada pelo regresso do electrão á sua orbital original não é  "perdida" sob a forma de luz mas sim captada por um conjunto de moléculas, sendo depois utilizada na síntese de moléculas de ATP e NADPH₂, utilizadas nas reacções da fase escura.            

A síntese destas moléculas implica dois tipos de reacções:

• Fotofosforilação cíclica - nesta reacção apenas intervém a clorofila a P₇₀₀ e o fotossistema I. Ao receber luz de certo comprimento de onda, as moléculas de clorofila a excitam-se e os seus electrões (em vez de passarem a orbitais mais elevadas) saem da molécula, deixando-a oxidada. Os electrões excitados são captados pela ferredoxina (uma proteína contendo ferro) e daí vão passando por uma série de outras moléculas (flavinas, citocromos e vitamina K) que formam uma cadeia transportadora de electrões.

A passagem pela cadeia transportadora permite aos electrões libertar gradualmente a energia absorvida do fotão, permitindo que seja utilizada na energia química do ATP (sintetizado a partir de ADP e fosfato inorgânico). Por fim, o electrão já perdeu toda a energia e regressa ao estado fundamental e á clorofila a, voltando esta ao estado reduzido (não excitado). 

Este ciclo repete-se de cada vez que a clorofila é atingida por um fotão. Aparentemente este processo de produção de ATP é uma via alternativa, ocorrendo apenas quando a quantidade de NADP é reduzida. Acredita-se que tenha sido este o método exclusivo de produção de ATP dos procariontes primitivos e as bactérias fotossintéticas ainda hoje o fazem. Como neste caso não existe fotólise da água, não há produção de oxigénio nem de NADPH, apenas de ATP;

• Fotofosforilação acíclica - nesta reacção

  Esquema da fotofosforilação acíclica

   já intervêm os dois tipos de clorofila a e, logo, ambos os fotossistemas. A molécula de clorofila P₆₈₀ é excitada ao ser atingida por um fotão. Os seus electrões libertam-se e são captados por um receptor de electrões, a plastoquinona.  

Dessa molécula, os electrões passam por outra cadeia transportadora de electrões, perdendo energia, que é utilizada na síntese de ATP a partir de ADP e fosfato inorgânico. 

A última molécula dessa cadeia é uma clorofila P₇₀₀ oxidada. Ao receber o electrão ficará, portanto, reduzida. No entanto, ao receber o estímulo de novo fotão, volta a perder o seu electrão excitado, que é passado à ferredoxina e dela para o NADP, que fica reduzido (NADP^2-). 

Assim, os electrões que saem da clorofila b não regressam a ela (daí a designação de acíclica). São, no entanto, repostos pela água, que funciona como ponto de partida deste fluxo de electrões. Este facto verifica-se pois ocorre fotólise da água, em presença de luz e clorofila:

2 H₂O ---------> O₂ + 4 H⁺ + 4 e^-  

O oxigénio produzido pela fotólise da água é eliminado para a atmosfera e os electrões vão substituir os electrões perdidos pela clorofila P₆₈₀ durante a fotofosforilação acíclica, permitindo que regresse á sua forma reduzida. Os protões H⁺ são captados pelo NADP^2-, originando NADPH₂.                                                                                                                                                                                             

Na fase escura da fotossíntese ocorrem uma série de reacções com absorção e redução de dióxido de carbono, inversas da glicólise, com formação de compostos orgânicos (açúcares, aminoácidos, ácidos gordos, glicerol, etc.). 

No decorrer desta fase há gasto de NADPH₂ e ATP, formadas na fase luminosa, as quais se transformam em NADP e ADP e voltam ás reacções da fase luminosa.

Ciclo de Calvin

Foram as experiências de Calvin, Bassham e Benson, entre 1954 e 1960, que permitiram determinar as diferentes etapas desta fase da fotossíntese.

Por esse motivo, a série de reacções que permitem a síntese de glicose a partir de dióxido de carbono, ATP e NADPH₂ é conhecida por ciclo de Calvin-Benson ou ciclo das pentoses. 

O ciclo das pentoses pode ser resumido da seguinte forma: uma molécula de dióxido de carbono é fixada num açúcar fosforilado, a ribulose 1,5-difosfato, originando um composto instável com 6 carbonos, que se decompõe imediatamente originando duas moléculas de ácido fosfoglicérico. A partir daqui decorrem as reacções inversas da glicólise que originam glicose e regeneram a ribulose 1,5-difosfato para que o ciclo recomece.

Atendendo a que por cada volta do ciclo de Calvin uma molécula de dióxido de carbono (logo um átomo de carbono) é reduzida (fixada), são necessárias 6 voltas do ciclo para se formar uma molécula como a de glicose. 

O produto primário do ciclo de Calvin é o gliceraldeído 3-fosfato, a molécula transportada do cloroplasto para o citoplasma da célula. Esta é exactamente a mesma molécula produzida pela quebra da frutose 1,6-difosfato na glicólise.

A enzima ribulose 1,5-difosfato carboxilase, vulgarmente designada Rubisco, a enzima catalisadora da reacção inicial do ciclo de Calvin (fixação do dióxido de carbono na ribulose) é muito abundante nos cloroplastos, correspondendo a mais de 15% do seu conteúdo proteico total. É, por este motivo, considerada por muitos bioquímicos a proteína mais abundante do mundo. 

Assim, os fenómenos da fotossíntese podem ser resumidos, considerando apenas os produtos iniciais e finais, da seguinte forma:

O destino dos produtos finais da fotossíntese é variado, dependendo do organismo e das suas necessidades imediatas. Podem ser utilizados na respiração celular, fornecendo energia aos processos vitais ou podem ser convertidos em moléculas orgânicas de vários tipos.

Embora a glicose seja a molécula representada nas equações reduzidas da fotossíntese, a quantidade de glicose livre produzida nas células fotossintéticas é muito baixa. A maioria do carbono fixado é convertido preferencialmente em sacarose, o glícido de transporte, ou em amido, o glícido de reserva, das plantas.

O gliceraldeído 3-fosfato que é transportado para o citoplasma da célula é utilizado para formar glicose 1-fosfato, percursor imediato da sacarose. Pelo contrário, o gliceraldeído 3-fosfato que permanece nos cloroplastos, passa a amido, armazenado sob a forma de grânulos no estroma. Durante a noite, a glicose do amido é exportada para o citoplasma.                                                                                            

• Intensidade luminosa - se as outras condições se mantiverem constantes, verificou-se experimentalmente que o aumento da intensidade luminosa provoca um correspondente aumento na taxa fotossintética. No entanto, tal apenas se verifica até certo ponto, o chamado ponto de saturação luminosa;

• Concentração de dióxido de carbono - em condições uniformes de luminosidade e temperatura, o aumento da quantidade de dióxido de carbono disponível provoca, até um certo limite, o aumento da taxa fotossintética;

• Temperatura - o aumento da temperatura causa um acentuado aumento da taxa fotossintética em presença de alta intensidade luminosa mas rapidamente esse aumento começa a desnaturar as enzimas causando uma quebra na taxa de fotossíntese e, eventualmente, a morte do organismo.                                                                                                                                                                   

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