Classe Gimnospermae

Uma das mais importantes  inovações durante a evolução vegetal foi a semente, que terá sido a principal causa do domínio das espermatófitas (plantas com semente) na flora actual. 

O nome da divisão (Gimnospermae = semente nua) refere precisamente o facto de as sementes e óvulos destas plantas se encontrarem expostos sobre a superfície dos esporófilos ou estruturas análogas.

As estruturas tipo semente mais antigas datam do Devónico, há cerca de 360 M.a. e durante o Pérmico, um período de extremos climáticos, a semente deve ter sido uma vantagem adaptativa muito importante.

Todas as plantas gimnospérmicas são terrestres, e embora apresentem tamanhos variados (as sequóias atingem 120 metros de altura e 10 metros de diâmetro), são sempre árvores ou arbustos. 

Este facto deriva de apresentarem, pela primeira vez neste reino, crescimento secundário, ou seja, o seu crescimento é contínuo tanto em altura, como em largura.

Estas plantas dominaram o mundo vegetal terrestre durante milhões de anos no período Terciário, até que o seu domínio foi quebrado pelo surgimento das angiospérmicas.  

A sua história evolutiva remonta, pelo menos, ao final do Carbónico. Considera-se que muitas das suas características típicas (semelhantes a plantas xeromórficas) derivam da diversificação da divisão ter ocorrido durante o Pérmico, um período bastante árido.

Os principais grupos de gimnospérmicas são as cicas (as primeiras gimnospérmicas, sobreviventes do tempo dos dinossauros), o Ginkgo (única árvore do seu género sobrevivente e que parece ter mudado muito pouco em 80 milhões de anos) e as coníferas (pinheiros, cedros, ciprestes, sequóias, etc.).  

Cica, quase parecendo uma palmeira se não se estiver atento ...	Folhas de Ginkgo	Welwitschia do deserto namibiano

Uma das plantas mais estranhas é a Welwitschia mirabilis, que se encontra apenas no deserto da Namíbia. Esta gimnospérmica produz apenas duas folhas, que crescem toda a vida, pelo que as plantas mais velhas parecem ter várias folhas, devido ao desgaste e destruição das orlas, que se rompem longitudinalmente.   

As coníferas são o grupo de gimnospérmicas mais numeroso e de maior distribuição actual, com 550 espécies, pelo que a descrição e reprodução que se irá referir de seguida a elas se reporta.

Caracteristicamente, as folhas das coníferas apresentam limbo reduzido, o que lhes confere elevada resistência à secura, donde o nome comum de agulhas. As agulhas são folhas aciculares, formadas em grupos protegidos na base por escamas foliares. 

Corte transversal numa agulha de pinheiro

Este tipo de folha está perfeitamente adaptado a condições áridas pois a epiderme é protegida por uma espessa cutícula e abaixo da epiderme localiza-se a hipoderme, composta por células de paredes espessadas e compactamente dispostas. Os estomas estão afundados no mesófilo.

Os tecidos condutores, geralmente um ou dois feixes centrais, estão rodeados por endoderme e pelo chamado tecido de transfusão, composto por células parenquimatosas vivas e curtas e por traqueídos mortos. Este tecido invulgar parece realizar a transferência de nutrientes entre os feixes vasculares e o mesófilo.

A maioria dos pinheiros mantém as suas folhas durante 2 a 4 anos, mas o pinheiro de maior longevidade, Pinus longaeva, mantém-nas 45 anos, sempre activas fotossinteticamente. Este facto explica o facto de muitas destas árvores serem muito prejudicadas pela poluição, pois as folhas permanecem expostas a esses agentes prejudiciais durante muito mais tempo que as folhas de angiospérmicas.    

Como já foi referido, as gimnospérmicas apresentam crescimento secundário, que se inicia muito cedo no desenvolvimento. Este facto leva á formação de grande quantidade xilema secundário, produzido pelo câmbio vascular. Este forma igualmente floema secundário para o seu exterior. O xilema das gimnospérmicas é contém apenas traqueídos como elementos de transporte e o floema tem os habituais elementos dos tubos crivosos. Ambos os tecidos são atravessados por raios estreitos.

O crescimento secundário leva igualmente ao surgimento da chamada periderme, que substitui a epiderme na protecção do caule e tem origem no câmbio suberofelogénico.         

Outro aspecto típico das gimnospérmicas, principalmente das coníferas, é a produção de resina, que as protege do ataque de insectos e fungos.                                                                                                                                                                                                 

A  reprodução neste grupo foi igualmente um importante passo em frente na adaptação ao meio terrestre, eliminando a dependência da água para a fecundação com a produção de um tubo polínico, que transporta o anterozóide à oosfera.

Igualmente importante é a eliminação de uma geração gametófita independente e vulnerável, passando esta a ser protegida por tecidos do esporófito, principalmente na parte feminina.

Por último, a formação de semente, que permite a protecção e nutrição do embrião, protegido por tegumentos formados a partir de tecidos do esporângio, até que as condições ideais para a germinação sejam encontradas.

Estas plantas são quase sempre monóicas, embora apresentem macro e microesporângios em cones (“flores” sem perianto, ou seja, grupos de esporófilos com esporângios) separados.

Os cones são formados por escamas férteis (esporófilos), inseridas em redor de um eixo, sendo estruturas homólogas das flores das angiospérmicas. Todas são heterospóricas e os esporos femininos não são libertados.  

Cone masculino com sacos polínicos de pinheiro	Grão de pólen de pinheiro

Os grãos de pólen iniciam a sua germinação ainda antes de serem libertados e espalhados pelo vento, com a ajuda de dois flutuadores.

Cada grão de pólen já é formado nesta altura por duas células protalares, uma célula germinativa e uma célula vegetativa ou do tubo.

Os cones femininos localizam-se geralmente nos ramos mais altos das árvores ou nas zonas terminais dos ramos. Também designados cones ovulíferos ou carpelares, são muito maiores e mais complexos que os masculinos. Cada complexo de escama, como é designado, apresenta uma escama ovulífera (suportando dois óvulos na sua página superior) e uma escama bracteal estéril na zona inferior.

Gametófito feminino de pinheiro

Nos cones ovulíferos formam-se estruturas pluricelulares designadas óvulos, que não são mais que os esporângios femininos ou megasporângios.

Cada óvulo é composto por um tecido multicelular - nucelo -, rodeado por um tegumento maciço e com uma única abertura - micrópilo - voltada para o eixo do cone. 

Esta estrutura contém apenas uma celula-mãe do megásporo, que sofrerá meiose e dará origem a 4 megásporos mas apenas um sobreviverá. A meiose, no entanto, apenas ocorrerá após a polinização.

A polinização dos pinheiros ocorre na Primavera, quando o grão de pólen adere a uma gota de líquido espesso próximo do micrópilo. Ao secar, este fluido puxa o grão de pólen para o nucelo. A partir deste momento as escamas crescem juntas, protegendo todo o restante processo, que é extremamente longo.

Ao entrar em contacto com o nucelo, o grão de pólen germina e forma o tubo polínico. 

Grão de pólen de pinheiro com tubo polínico

Cerca de um mês após a polinização ocorre finalmente a meiose e a formação do megásporo e o seu desenvolvimento em nucelo (megagametófito), que geralmente leva outros seis meses ou até um ano. 

Após 15 meses, mais ou menos, diferenciam-se na zona do micrópilo dois ou três arquegónios, contendo uma oosfera, podendo então realizar-se a fecundação.

Um ano antes, o tubo polínico tinha iniciado o seu crescimento em direcção ao gametófito feminino. Agora, a célula germinativa sofre uma mitose e origina dois anterozóides, que são descarregados num arquegónio, no citoplasma da oosfera. Apenas um deles, no entanto, irá fecundar a oosfera, o outro degenera.

Geralmente forma-se mais do que um embrião - poliembrionia - pois todas as oosferas são fecundadas e iniciam o seu desenvolvimento mas um sobrevive na semente adulta, devido à competição entre eles. Apenas 2 ou 3 % das sementes de pinheiro conseguem produzir mais que uma plântula.  

Os óvulos, após a fecundação, vão formar a semente, a qual será dispersa pelo vento com a ajuda de uma pequena asa, podendo ser transportadas a longas distâncias. 

As sementes das coníferas têm uma estrutura bem distinta da das angiospérmicas, consistindo na combinação de duas gerações: esporófita com o tegumento e o embrião e gametófita com o nucelo, que funciona como reserva nutritiva para o desenvolvimento do embrião. 

O embrião geralmente apresenta 8 cotilédones e a casca da semente é tripla. Esta semente é libertada no segundo ano após a polinização, com a separação das escamas dos cones femininos.                                                                                                                              

Temas relacionados:

Ciclos de vida em plantas   Reino Plantae   Filo Tracheophyta   Classe Filicinae   Classe Angiospermae