Respiração

A fermentação degrada a glicose em moléculas menores mas ainda ricas em energia. Um claro exemplo disso é o álcool etílico, um dos possíveis produtos da fermentação, que pode inclusive ser usado como combustível. 

A respiração aeróbia, pelo contrário, liberta a totalidade da energia contida na molécula de glicose, como se pode comprovar analisando os  produtos finais deste processo (água e dióxido de carbono), que são exactamente os mesmos utilizados na sua síntese. 

Deste modo, apesar da perda de energia sob a forma de calor, a célula ainda consegue sintetizar 38 moléculas de ATP, em vez de apenas 2. Esta enorme vantagem em rendimento energético permite um metabolismo muito mais acelerado em organismos aeróbios que o presente em seres fermentativos ou anaeróbios. 

O conjunto das reacções da respiração celular aeróbia é extremamente complexo, tendo sido uma das maiores conquistas da bioquímica moderna a sua compreensão. 

Por esse motivo, consideram-se geralmente as seguintes etapas:

• Glicólise - decorre no citoplasma e consiste na degradação da glicose em ácido pirúvico. É designada a fase anaeróbia da respiração pois é exactamente igual ao processo com o mesmo nome que decorre na fermentação;

• Oxidação do ácido pirúvico - decorre ainda no citoplasma e produz acetilcoenzima A. Inicia-se aqui a diferença entre a fermentação e a respiração aeróbia, pois o ácido pirúvico vai ser descarboxilado (liberta uma molécula de dióxido de carbono) e transforma-se em ácido acético.

Este é desidrogenado (liberta hidrogénio que reduz NAD a NADH₂) e combina-se com a coenzima A, formando acetilcoenzima A. O grupo acetil da acetilcoenzima A será transferido para o interior da mitocôndria, onde decorrem as etapas seguintes do processo;           

• Ciclo de Krebs - decorre na matriz da mitocôndria e consiste numa série de reacções complexas de descarboxilações e desidrogenações. Recebe o nome do bioquímico inglês que esclareceu o seu mecanismo em 1938. 

Inicia-se com a combinação do grupo acetil com o ácido oxalacético, originando ácido cítrico. Este isomeriza-se transformando-se em ácido isocítrico. A sua desidrogenação origina ácido oxalsuccínico e os átomos de hidrogénio reduzem o NADP a NADPH₂.

Uma descarboxilação liberta dióxido de carbono e forma ácido cetoglutárico. Este é novamente descarboxilado e desidrogenado, originando ácido succínico e GTP (guanosina trifosfato, equivalente ao ATP) e reduzindo NAD a NADH₂. 

A desidrogenação transforma o ácido succínico em fumárico, com redução do FAD a FADH₂. Este ácido reage com a água e forma ácido málico, que desidrogenado recupera o ácido oxalacético, reduzindo NAD a NADH₂. 

Note-se que, por cada molécula de glicose decorrem 2 ciclos de Krebs pois formam-se 2 moléculas de ácido pirúvico no fim da glicólise;       

• Cadeia respiratória - decorre na membrana interna da mitocôndria e consiste na transferência de 12 átomos de hidrogénio, libertados durante a oxidação da glicose,  para o oxigénio. 

Esta transferência forma água e liberta energia. Em condições não celulares a libertação de energia seria explosiva mas este mecanismo gradual permite que esta seja utilizada. Cada conjunto completo de moléculas receptoras intermédias de hidrogénio (por vezes apenas o seu electrão, ficando o protão em solução) designa-se, então, cadeia respiratória. Além das moléculas de NAD e FAD, já referidas anteriormente, são fundamentais nesta cadeia os citocromos. 

De cada vez que um electrão é transferido há libertação de energia mas apenas se forma ATP quando a energia é superior a 10000 calorias. Por vezes, a energia é suficiente para formar mais que uma molécula de ATP mas apenas uma é sintetizada.  

O oxigénio, aceptador final de electrões, fica carregado negativamente e combina-se com os protões em solução, originando água.           

Pode-se neste momento calcular o rendimento energético da respiração, sabendo que cada molécula de NADH₂ (tal como a de NADPH₂) que inicia a cadeia respiratória produz 3 moléculas de ATP e que cada molécula de FADH₂ produz 2 moléculas de ATP:

Na verdade estas cerca de 38000 calorias libertadas durante a respiração celular não correspondem á totalidade da energia libertada pela combustão da glicose mas apenas à quantidade de energia que a célula consegue armazenar sob a forma de ATP (cerca de 55% do total). 

A restante energia é perdida durante o processo sob a forma de calor, o que ainda o torna o mais eficiente conhecido (a maioria dos carros, por exemplo, tem uma eficiência de cerca de 25%).

No entanto, a libertação de energia não é a única função da respiração pois nas suas reacções intermédias, especialmente no ciclo de Krebs, degradam-se macromoléculas em compostos menores, posteriormente utilizados na síntese de novas biomoléculas

Inicialmente pensava-se que o ciclo de Krebs apenas explicava a degradação dos glícidos durante a respiração. Actualmente sabe-se que o ciclo também permite explicar a degradação de lípidos e prótidos, compostos usados igualmente na obtenção de energia pela célula. 

No caso dos lípidos, estes são previamente degradados até produzirem acetilcoenzima A, enquanto os aminoácidos se incorporam directamente no ciclo de Krebs, sob a forma de moléculas com 2, 3 4 ou 5 átomos de carbono.                                                                

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