Todos os animais necessitam de energia para realizar as mais diversas funções vitais. 

O processo comum a todos os animais é a respiração aeróbia, pelo qual, a nível celular, se realiza a transferência da energia dos alimentos  para as moléculas de ATP.  Por este motivo é fácil de entender a necessidade dos animais de um fluxo constante de oxigénio para as células, bem como da remoção eficiente de dióxido de carbono, um resíduo do metabolismo.

As necessidades em oxigénio, bem como a produção de dióxido de carbono, aumentam proporcionalmente com a massa corporal e actividade do animal, ao passo que as trocas gasosas variam proporcionalmente com a área de contacto com o meio.

No entanto, existem vários termos associados à respiração:

• Respiração externa – trocas gasosas entre o organismo e o meio externo;

• Respiração média – trocas gasosas entre o sangue e as células;

• Respiração interna – corresponde ao verdadeiro significado do termo.

O sistema respiratório é um conjunto de estruturas envolvidas nas trocas gasosas com o meio. Dessas, as estruturas onde se efectua o movimento de gases respiratórios entre os meios externo e interno designam-se superfícies respiratórias.

O movimento dos gases respiratórios, quer nas superfícies respiratórias quer a nível celular, ocorre sempre por difusão e em meio aquoso:

• Difusão directa – gases difundem-se directamente através da superfície respiratória para as células, sem intervenção de fluido de transporte. Ocorre nos protozoários e nos insectos, por exemplo;

• Difusão indirecta – gases passam através da superfície respiratória para um fluido de transporte que estabelece a comunicação entre as células e o meio externo, como no caso dos anelídeos ou dos vertebrados. Este processo designa-se hematose.

Apesar da grande variedade de estruturas, todas as superfícies respiratórias apresentam características comuns:

• Humidade – todas são superfícies húmidas, o que facilita a difusão dos gases dissolvidos;

• Paredes finas – novamente para facilitar a difusão, estas superfícies são geralmente formadas por tecido epitelial pavimentoso com uma única camada de células de espessura;

• Ventilação – de modo a que novas moléculas de oxigénio sejam constantemente trazidas para contacto com a superfície respiratória, a água ou ar devem ser renovados frequentemente;

• Vascularização – presente sempre que existe difusão indirecta, deve ser feita por vasos de parede fina, como os capilares, para reduzir a espessura a atravessar pelos gases;

• Grande área de troca – a superfície respiratória deve ser extensa, de modo a que o contacto com o ar ou água seja máximo e a velocidade de difusão elevada.

A sobrevivência dos animais nos diferentes habitats implicou a evolução de estruturas especializadas nas trocas com o meio. Estas estruturas variam sobretudo com o tamanho e estrutura do corpo, história evolutiva do grupo e meio em que vivem.

Os animais que realizam trocas gasosas directamente com o ar têm vantagem em relação aos que as realizam com a água pois esta apenas transporta 5% do oxigénio presente no mesmo volume de ar e o aumento de temperatura e salinidade ainda reduz mais essa quantidade. Acresce ainda o facto que os gases se difundem mais rapidamente no ar que na água. Assim, um animal aquático, para obter a mesma quantidade de oxigénio que um terrestre, necessita de fazer passar pelas suas superfícies respiratórias uma quantidade de água muito superior à de ar.

No entanto, viver ao ar não é só vantagens, pois os gases apenas atravessam as membranas respiratórias dissolvidos em água, pelo que estas devem ser mantidas húmidas.

Vejamos alguns exemplos de grupos animais que apresentam aspectos chave da evolução dos fenómenos respiratórios:

Com apenas duas camadas de células de espessura e em contacto directo com a água em que vivem, bem como um metabolismo baixo pois são animais de vida fixa, nos cnidários a difusão directa de gases não apresenta dificuldades.

Nos platelmintes a forma achatada proporciona uma relação área/volume elevada, logo as células podem realizar trocas directamente com o meio ou com o intestino muito ramificado, por difusão directa.

Nos anelídeos a hematose é cutânea, as trocas são realizadas através da pele humedecida pela secreção de glândulas mucosas e os gases passados para a rede de capilares subcutâneos. Esta situação ocorre também em anfíbios. Nos anelídeos, no entanto, apenas parte do dióxido de carbono é libertado pela pele, pois parte dele é utilizado para formar carbonato de cálcio e usado para neutralizar a acidez dos alimentos durante a digestão.

Típico dos artrópodes é o sistema respiratório traqueal, fundamental para a colonização do meio terrestre, que permite uma taxa metabólica elevada. 

Este sistema é formado por uma série de tubos quitinosos que se vão ramificando até às traquíolas (que estão em contacto com as células e onde se realiza uma difusão directa, através do epitélio traqueal não quitinizado) e por onde o ar circula, entrando por espiráculos na superfície do corpo. Os espiráculos podem estar  permanentemente abertos ou possuir válvulas musculares e filtros. 

Nos insectos menores não existe ventilação activa mas nos maiores tal ocorre por movimentos musculares que contraem as traqueias. Grande parte do dióxido de carbono é libertado pelos tubos de Malpighi.

As brânquias são os órgãos respiratórios típicos do meio aquático, formadas por evaginações da parede do corpo e apresentando grande área de trocas. 

Respiração num tubarão

A sua estrutura filamentosa apenas poderia funcionar em meio aquático, que lhes fornece sustentação. 

Estas estruturas podem localizar-se no exterior ou no interior do corpo, sendo as últimas as preferidas pela evolução, já que brânquias externas não só dificultam a locomoção, como facilita os danos a uma zona de epitélio sensível e delicado. 

As brânquias internas estão alojadas em cavidades branquiais individuais abrindo para o exterior pelas fendas branquiais (peixes cartilagíneos) ou câmaras branquiais protegidas por opérculo e abrindo para o exterior pela fenda opercular (peixes ósseos). 

Este facto não só aumenta a protecção como facilita a ventilação: a água é bombeada para a boca por acção de poderosos músculos, passa pela faringe e banha as brânquias, saindo pelas fendas branquiais ou operculares, pelo que a ventilação é contínua.  

Cada brânquia é formada por um arco branquial cartilagíneo ou ósseo, que sustenta os filamentos branquiais, nele inseridos diagonalmente e contendo cada um duas arteríolas (aferente com sangue venoso e eferente com sangue arterial), separadas por uma fina rede de capilares. 

Respiração num peixe ósseo

A água circula em contracorrente com o sangue desses capilares, o que permite aumentar a eficiência das trocas gasosas, pois o sangue circula sempre em direcção a água fresca e plenamente oxigenada, podendo-se atingir neste uma saturação de perto de 90%. Pela mesma razão o dióxido de carbono difunde-se em sentido contrário, para a água.     

O sistema respiratório dos anfíbios revela a sua posição de transição entre o meio terrestre e aquático, pois na fase larvar respiram por brânquias (inicialmente externas e depois internas) e no adulto respiram principalmente por pulmões. 

Estes ainda são muito simples e apresentam pequena área pelo que a hematose ocorre também na pele e cavidade bucofaríngica, todas cobertas por epitélios húmidos e densamente irrigados. Dado que não existe tórax individualizado, a ventilação é feita por bombagem bucal e não é contínua.

Nos répteis, os pulmões são mais complexos e divididos em alvéolos. Os crocodilianos são os que apresentam estruturas respiratórias mais evoluídas, muito semelhantes às dos animais homeotérmicos. Não existe diafragma mas existem costelas logo a ventilação é feita por variação de volume torácico.

A ventilação não é contínua mas faseada pois o ar entra e sai pelo mesmo percurso e é realizada pela variação de volume da caixa torácica e diafragma. A eficiência de trocas é baixada pelo facto de o ar não sair totalmente dos pulmões obtendo-se uma mistura de ar fresco e residual.

Os pulmões das aves são pequenos e compactos, basicamente formados por um conjunto de tubos. Estão abertos nas duas extremidades pelos parabrônquios, que os ligam aos sacos aéreos, anteriores e posteriores. Os sacos aéreos não intervêm na hematose mas tornam a ventilação mais eficiente. 

A ventilação segue os seguintes passos, envolvendo duas inspirações e duas expirações: na primeira inspiração o ar entra para os sacos posteriores, na primeira expiração passa para os pulmões, na segunda inspiração o ar passa para os sacos anteriores (ao mesmo tempo que entra ar fresco para os posteriores) e na segunda expiração o ar é expelido dos sacos anteriores (ao mesmo tempo que o ar fresco entra nos pulmões). 

Tal como nos peixes, a difusão dos gases nos pulmões é feita em contracorrente, contribuindo para uma eficiente remoção do oxigénio do ar.

Nos animais em que a difusão dos gases é indirecta, estes deslocam-se até ás células num fluido circulante, sangue ou hemolinfa.  Geralmente existem pigmentos respiratórios no sangue, tornando-o eficiente nesse transporte. 

Os pigmentos respiratórios são moléculas complexas, formadas por proteínas e iões metálicos, o que lhes confere uma cor característica. Estas moléculas são boas transportadoras de gases pois ligam-se quando a pressão do gás for elevada e libertam-se dele rapidamente, se a pressão do gás for baixa.

De entre os diversos pigmentos conhecidos, a hemoglobina é a mais comum e a melhor estudada. Este é um pigmento típico dos vertebrados, embora possa existir em anelídeos, nemátodos, moluscos e artrópodes. No caso dos invertebrados encontra-se dispersa no plasma, enquanto que nos vertebrados se localiza nos glóbulos vermelhos, que nos mamíferos não camelídeos perdem o núcleo para conter maior volume de pigmento.  

Hemoglobina é um termo que actualmente corresponde a uma classe de moléculas que têm em comum um grupo heme (ferroporfirina) ligado a uma parte proteica designada globina, variável com a espécie.

A hemoglobina humana apresenta quatro cadeias peptídicas, duas a e duas b, ligadas a grupos heme a que se pode ligar o oxigénio ou o dióxido de carbono. Assim, cada molécula pode transportar quatro moléculas de oxigénio.

A hemoglobina humana tem, ainda, grande afinidade para o monóxido de carbono (cerca de 200 vezes superior à afinidade para o oxigénio), o que torna este gás muito perigoso, mesmo em baixas concentrações. A hemoglobina saturada de monóxido de carbono designa-se carboxiemoglobina. 

Nos mamíferos existem ainda outros pigmentos respiratórios, com maior afinidade para o oxigénio, como a mioglobina presente nos músculos. Esta molécula tem uma tão elevada afinidade para o oxigénio que o pode retirar da hemoglobina, funcionando como armazém deste gás nos músculos. 

Na difusão dos gases respiratórios, o factor determinante é a pressão parcial de cada gás: nos alvéolos a pressão parcial de O₂ é superior à do sangue, pelo que este gás se difunde para os capilares. No caso do CO₂, a pressão parcial deste gás é maior no sangue que nos alvéolos, pelo que a difusão se dá em sentido contrário, para os pulmões. Situação semelhante ocorrerá a nível dos tecidos.

O oxigénio é transportado pelo sangue sob duas formas:

• dissolvido no plasma – o O₂ é pouco solúvel na água pelo que apenas cerca de 2% são transportados por esta via;

• combinado com a hemoglobina – nos glóbulos vermelhos existem 280 milhões de moléculas de hemoglobina, cada uma podendo transportar quatro O₂, ou seja cerca de 98% deste gás vai por este meio até às células. A ligação da primeira molécula de O₂ à hemoglobina altera a sua conformação, facilitando a ligação das seguintes, ou seja, aumentando a sua apetência para o O₂ por um efeito alostérico. O mesmo acontece com a libertação de uma molécula de O₂, acelera a libertação das restantes. Por este motivo, a hemoglobina é um transportador tão eficiente de gases. 

Quando o O₂ está ligado à hemoglobina esta designa-se oxiemoglobina (HbO₂) e quando este está ausente designa-se desoxiemoglobina ou hemoglobina reduzida. 

Baseando-nos na pressão parcial de oxigénio (pO₂), pode-se construir as curvas de saturação/dissociação da hemoglobina. Estas curvas são sigmóides, com acentuado declive entre 10 e 60 mmHg, ou seja, a capacidade da hemoglobina se combinar com o O₂ aumenta muito rapidamente nesse intervalo (a 40 mmHg cerca de 75% das moléculas são oxiemoglobina). Assim, mesmo que pO₂ baixe de 100 para 60 mmHg, apenas se perde 10% de saturação, revelando uma considerável margem de segurança no fornecimento de gases ás células por esta via. Dado que a pO₂ no sangue após as redes capilares em repouso ainda é de 40 mmHg mostra que existe O₂ de reserva para situações de actividade. 

Testes revelaram que após a paragem cardíaca e respiratória, a reserva de O₂ no sangue ainda permite a sobrevivência durante 5 minutos. A dissociação do O₂ da hemoglobina é facilitada pela temperatura elevada e pelo pH baixo (elevada percentagem de CO₂). 

O dióxido de carbono pode ser transportado no sangue de três modos principais:

• dissolvido no plasma – devido à baixa solubilidade na água deste gás, apenas 8% são transportados por esta via;

• combinado com a hemoglobina – uma percentagem ainda relativamente baixa, cerca de 11%, deste gás reage com a hemoglobina, formando a carbamino-hemoglobina (HbCO₂);

• como hidrogenocarbonato (HCO₃^-) – a maioria das moléculas deslocam-se como este ião, cerca de 81%. Naturalmente este processo de reacção com a água é lento mas pode ser acelerado pela enzima dos glóbulos vermelhos anidrase carbónica. Quando a pCO₂ é elevada, como nos tecidos,  reacção produz ácido carbónico (H₂CO₃), que se ioniza em HCO₃^-, o ião hidrogenocarbonato ou bicarbonato. Após a sua rápida formação no interior dos glóbulos vermelhos, o ião difunde-se para o plasma, onde é transportado até aos pulmões. Aí as reacções são revertidas e o CO₂ é libertado para os alvéolos.

Temas relacionados:

Estrutura animal   Tecidos animais   Sistema digestivo   Sistema circulatório   Defesa imunitária   Sistema excretor   Sistema nervoso   Órgãos dos sentidos   Sistema reprodutor   Reino Animalia   Estrutura vegetal