Tecidos vegetais

A anatomia e morfologia de uma planta, tal como de qualquer outro organismo, dependem das características das suas células constituintes.

É sabido que todas as células da planta se formam, por mitose, do zigoto, no entanto, a partir de certa altura o crescimento vegetal está restrito a localizações específicas – meristemas.

As células que formam os tecidos meristemáticos caracterizam-se por apresentarem núcleos grandes, organitos pouco desenvolvidos, vacúolos pouco desenvolvidos ou inexistentes e paredes celulares finas.

Estas células mantêm a capacidade de divisão, sofrendo mitoses mais ou menos contínuas, de modo a originar os tecidos definitivos da planta.

Localização dos principais meristemas numa planta (caule à esquerda e raiz à direita)

Os meristemas podem ser classificados de acordo com diversos critérios, nomeadamente localização e origem.  

Quanto à localização, os meristemas podem ser:

• Meristemas apicais – localizados no ápice caulinar e radicular, onde causam o alongamento da planta;

• Meristemas laterais – localizados em anel ao longo da raiz e do caule, causando o engrossamento da planta;

• Meristemas intercalares – ao contrário dos restantes, são meristemas temporários, originando a formação de novos ramos e folhas. 

Quanto à sua origem, os meristemas podem ser:

• Meristemas primários – com origem em células embrionárias, são responsáveis pelo alongamento da raiz e do caule, bem como pela formação dos tecidos definitivos primários. Existem três meristemas primários:

• Protoderme – forma uma camada contínua de células em volta dos ápices caulinar e radicular, sendo responsável pela formação dos tecidos dérmicos ou de revestimento primários;

• Meristema fundamental – envolve o procâmbio por dentro e por fora, originando os tecidos primários de enchimento ou fundamentais;

• Procâmbio – localizado no interior dos ápices caulinares e radiculares, em anel, origina os tecidos condutores primários.

• Meristemas secundários – com origem em células já diferenciadas que readquirem secundariamente a capacidade de divisão, são responsáveis pelo engrossamento das estruturas e pela formação dos tecidos definitivos secundários. Existem apenas dois meristemas secundários:

• Câmbio vascular – com origem em células do procâmbio ou em células parenquimatosas dos raios medulares, localiza-se no cilindro central, exteriormente ao xilema primário e interiormente ao floema primário. Em corte transversal as suas células parecem pequenos quadrados  mas em corte longitudinal pode perceber-se que existem dois tipos de célula, uma longa e fusiforme que origina as células vasculares e uma curta que origina os raios medulares;

• Câmbio suberofelogénico – com origem em células do córtex, epiderme ou mesmo do floema, localiza-se na zona cortical, geralmente logo abaixo da epiderme. As suas células apresentam um corte transversal rectangular e forma para o exterior súber e para o interior feloderme. Ao conjunto, súber, câmbio suberofelogénico e feloderme, chama-se periderme.

Independentemente do modo como os meristemas apicais se encontram localizados, as células por eles produzidas não se encontram organizadas ao acaso mas sim agrupadas em tecidos.

Estes tecidos podem ser classificados segundo diversos aspectos, nomeadamente:

O tipo básico de célula vegetal corresponde a uma célula de parênquima, com origem no meristema fundamental. Apresentam uma enorme totipotência, podendo regenerar toda a planta, tendo por esse motivo um importante papel na cicatrização. Por este motivo são considerados os tecidos mais simples e menos diferenciados. 

Corte transversal numa folha de dicotiledónea com clorênquima

Estas células formam a grande maioria do corpo da planta e têm uma forma mais ou menos cilíndrica, parede celulósica fina e sem parede secundária. As células parenquimatosas são sempre células vivas e com grandes vacúolos no estado adulto.

Quando o parênquima apresenta cloroplastos designa-se clorênquima ou parênquima clorofilino. Este tecido surge não só nas folhas mas também em caules e mesmo em raízes de plantas epífitas.

O clorênquima pode apresentar-se nas folhas segundo duas disposições:

• parênquima clorofilino em paliçada - células alongadas arranjadas em filas apertadas e paralelas, como numa paliçada;

• parênquima lacunoso - células mais ou menos poliédricas e arranjadas livremente, com espaços ou lacunas entre si.

As células parenquimatosas também podem apresentar numerosos tipos de plastos, contendo pigmentos (outros que não clorofilas), substâncias de reserva diversas, etc., designado-se então parênquima de reserva. 

Este é um outro tipo de tecido primário simples, com células parenquimatosas de parede espessada irregularmente, o que permite a comunicação entre elas.

Células de colênquima

As células do colênquima são vivas, alongadas, de forma poliédrica em corte transversal e podem mesmo apresentar cloroplastos.

Estas células, formadas pelo meristema fundamental, têm parede secundária rica em substâncias pécticas, hemicelulose e celulose, pelo que funcionam como elementos de suporte em órgãos jovens e em crescimento rápido pois as suas paredes elásticas não oferecem resistência ao alongamento.

Podem ser encontradas em cordões isolados ou como camadas contínuas, abaixo da epiderme de caules herbáceos, pecíolos de folhas e a formar a bainha em volta dos tecidos condutores.

O xilema é o tecido de transporte de água e sais minerais através do corpo das plantas. Trata-se de um tecido complexo, com origem no procâmbio ou no câmbio vascular, conforme se trate de xilema primário ou secundário.

Xilema de uma gimnospérmica, mostrando traqueídos

Nas traqueófitas não angiospérmicas, o xilema apenas apresenta um tipo de célula transportadora (traqueídos), sendo um tecido menos eficiente. O surgimento do xilema com elementos dos vasos foi um dos passos fundamentais para a explosão das angiospérmicas.

Podem ser reconhecidos 4 tipos de células no xilema de uma angiospérmica:

• traqueídos - células relativamente longas e estreitas, com parede secundária lenhificada, o que as torna células mortas. As suas extremidades transversais são estreitas e cobertas por uma fina membrana, enquanto as paredes laterais são espessas e apresentam numerosas pontuações ou poros, locais onde não existe parede secundária, permitindo a passagem de substâncias. Estas células alinham-se topo a topo, de modo a facilitar o movimento de água no seu interior;

• elementos dos vasos - células mais curtas e largas que os traqueídos, apresentam a mesma parede secundária lenhificada. Neste caso, as paredes transversais desaparecem, ficando as células, alinhadas topo a topo, a formar um tubo. As paredes laterais apresentam pontuações, simples ou aureoladas. Este tipo de célula é muito mais eficiente na deslocação de água, mas menos eficiente como estrutura de suporte. Pode apresentar, ainda, um importante problema: está muito mais sujeito à formação de bolhas de ar, que podem bloquear a passagem de água para as zonas superiores da planta. Nos traqueídos tal não acontecia, não só porque o diâmetro celular era menor mas também pela presença de membranas transversais, que impedem a passagem das bolhas de ar;

  Elemento do vaso do xilema de angiospérmica	Pontuações aureoladas na parede lateral de células elementos dos vasos

• fibras xilémicas - surgem como resultado da pouco capacidade de suporte dos elementos dos vasos. São fibras de esclerênquima que intermeiam as células transportadoras do xilema;

• células parenquimatosas - células com função de reserva e controlo do movimento de soluções no tecido vascular. 

O floema é o tecido complexo de transporte de soluções orgânicas, podendo igualmente ser primário ou secundário, como o xilema.

Corte longitudinal no floema de uma angiospérmica, mostrando os elementos dos tubos crivosos e as células companheiras

Este tecido apresenta, igualmente, quatro tipos de células, análogas às do xilema:

• elementos dos tubos crivosos - a designação destas células vivas deriva do aspecto das suas paredes transversais, que formam as placas crivosas. Estas células estão sempre associadas a células companheiras, sem as quais morrem. O seu citoplasma permanece vivo e funcional, embora altamente modificado e especializado (não apresentam núcleo, por exemplo). A separação entre o vacúolo e o citoplasma não é nítida pois o tonoplasto é destruído durante durante a diferenciação celular. Existem filamentos proteicos que atravessam a célula longitudinalmente, passando através da placa crivosa para a célula seguinte;

• células companheiras - células vivas e pequenas, de citoplasma activo e denso, que controlam o movimento de substâncias nos elementos dos tubos crivosos, estabelecendo, por esse motivo, numerosos plasmodesmos com estes;

• fibras floémicas - em tudo semelhantes às fibras xilémicas, têm função de sustentação. São as únicas células mortas do floema;

• células parenquimatosas - célula vivas, com função, tal como as do xilema, de reserva de nutrientes para os restantes componentes do floema.

A epiderme, um tecido primário simples formado pela protoderme, é constituído por uma única camada de células que recobrem todo o corpo da planta, tal como a pele dos vertebrados, por exemplo.

Epiderme coberta por cutícula (corada de vermelho) mostrando estoma

"flor" do algodão

Geralmente estas células apresentam paredes finas, embora a parede externa seja um pouco mais espessa que as restantes. No entanto, existem algumas situações (agulhas dos pinheiros, por exemplo) em que as paredes são relativamente espessadas.

Nas epidermes aéreas surge uma cutícula, uma camada não celular de substâncias lipídicas  como a cutina, segregada pelas células da epiderme e que apresenta propriedades impermeabilizantes.

As células epidérmicas são sempre vivas e arrumadas compactamente, sem espaços entre si, com capacidade de divisão.  Os vacúolos são grandes e podem conter pigmentos ou taninos. Podem, ainda, apresentar cloroplastos, nomeadamente as células do aparelho estomático.

Os estomas surgem nas epidermes aéreas, locais que permitem as trocas gasosas e cuja abertura é regulada por células especializadas (células guarda).

É comum as epidermes apresentarem pelos ou tricomas. Em regra, os pelos da raiz são simples expansões das células epidérmicas, enquanto os pelos das folhas e caules são multicelulares.

Uma excepção a essa regra é a fibra de algodão, um pelo epidérmico de paredes celulósicas espessas da semente do algodoeiro.

Um dos pelos mais complexos é da da folha de urtiga, como um fino tubo de extremidade reforçada por deposição de sílica na parede celular. O ferimento causado pela penetração dessa ponta aguçada na pele de um animal permite a entrada do conteúdo celular, contendo compostos altamente irritantes.

Outras substâncias segregadas por pelos epidérmicos incluem os princípios activos da droga marijuana, retirados da epiderme da planta Canabis.

A função dos pelos depende da sua localização no corpo da planta, em raízes aumentam a área de absorção da solução do solo, enquanto em órgãos aéreos evitam a perda excessiva de água, protegem contra insectos, etc.

Igualmente formada por uma única camada de células vivas, a endoderme envolve a zona central das raízes, separando o córtex (é a sua última camada de células) da medula destes órgãos.

Tem como função proteger a medula, que contém os tecidos condutores, de substâncias nocivas que tenham sido absorvidas ou tenham penetrado no córtex da raiz.

As suas células apresentam espessamentos de suberina ou lenhina em alguns locais da parede celular, permitindo ainda a passagem de substâncias:

Bandas de Caspary na endoderme

• espessamentos em U - presentes apenas em angiospérmicas monocotiledóneas, apresentam 3 paredes laterais espessadas com suberina e a parede não espessada virada para o córtex. Este espessamento, apesar de não total impede a passagem de substâncias pela célula logo existem, a espaços regulares, as chamadas células janela, não espessadas, que permitem a passagem em direcção à medula;

• pontuações ou bandas de Caspary - presentes apenas em angiospérmicas dicotiledóneas, este espessamento forma uma banda em volta das células, mostrando ao M.O.C. pequenas pontuações.

O súber é um tecido secundário, muito leve e elástico, formado pelo câmbio suberofelogénico e apenas presente em caules lenhosos.

As células do súber são mortas devido á deposição na parede secundária de suberina. A suberina é uma substância lipídica, tornando estas células impermeáveis aos gases e à água.

Ao contrário da epiderme, o súber é um tecido com diversas camadas de células, podendo atingir espessuras importantes, como no caso dos carvalhos ou dos sobreiros, onde forma a cortiça.

Quando se forma, o súber substitui a epiderme nas suas funções de protecção, impedindo a perda de água e protegendo o frágil floema.

Dado que se trata de um tecido impermeável, é necessário que estas camadas de células sejam interrompidas a espaços regulares, possibilitando as trocas gasosas com o meio. Essas zonas de interrupção designam-se lentículas.

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