Desenvolvimento animal

Os mecanismos que operam os diversos sistemas de órgãos dos animais reflectem uma eficaz adaptação ao meio, bem como uma progressiva complexificação estrutural e funcional. Deste modo, o estudo dos diversos sistemas de órgãos contribui para um correcto conhecimento dos diversos filos de animais.

Tudo se inicia com o ovo, ou zigoto, célula que contém toda a informação genética do novo ser. Desde a primeira divisão do ovo, ocorre um conjunto de processos que culminam com a maturidade do organismo – ontogénese – cujos sistemas estão totalmente formados e funcionais.

A parte do desenvolvimento que decorre desde a fecundação e formação do zigoto até ao nascimento designa-se embriogénese, e é por aí que se iniciará este estudo da estrutura do organismo animal. Após a embriogénese ocorre o nascimento, o período juvenil e, por último, a fase adulta, quando o animal tem capacidade de se reproduzir.

O desenvolvimento animal é um processo contínuo, iniciando-se no zigoto e tendo no nascimento um ponto marcante.

Quando os animais, ao nascer, diferem significativamente dos adultos considera-se que estes apresentam um desenvolvimento indirecto, passando por metamorfoses. Se, pelo contrário, o animal ao nascer, apresenta mais ou menos a forma definitiva considera-se este um desenvolvimento directo.

A embriogénese dos vertebrados revela uma progressiva adaptação ao meio terrestre: anfíbios estabelecem a transição do meio aquático para o terrestre, com desenvolvimento aquático, rápido e com metamorfoses. 

Nas aves os ovos são extremamente ricos em vitelo e protegidos por uma casca, enquanto nos mamíferos as reservas são reduzidas pois o desenvolvimento ocorre quase sempre no interior da fêmea, que fornece todas as necessidades da nova vida em desenvolvimento.

Durante o desenvolvimento animal, em geral, ocorrem três fenómenos principais, não em sequência mas inter-relacionados de tal modo que cada um deles pode dominar uma parte do desenvolvimento:

• Divisões celulares – embora existam durante todo o desenvolvimento, ocorrem em muito maior número no desenvolvimento embrionário. Este processo, realizado por mitoses sucessivas, permite obter um elevado número de células com o mesmo património genético original do zigoto;

• Morfogénese – movimentos celulares em grande escala, originando os principais folhetos germinativos (ectoderme, mesoderme e endoderme);

• Organogénese – a partir de células indiferenciadas dos folhetos germinativos vai ocorrer a diferenciação, formando-se tecidos. Estes vão-se inter-relacionar e formar órgãos e sistemas de órgãos.                                                                                                     

O ovo é uma célula que contém todas as estruturas necessárias à formação de uma nova vida:

• Núcleo – diplóide, resulta da reunião dos núcleos do óvulo e do espermatozóide;

• Protolecito – também designado por vitelo germinativo, é composto pelo citoplasma activo da célula (hialoplasma e organitos);

• Deutolecito – também designado por vitelo de nutrição, é composto por nutrientes, nomeadamente proteínas, lípidos e glicogénio.

Estes componentes do ovo raramente estão homogeneamente distribuídos, sendo mais comum o ovo apresentar polaridade. Esta reflecte-se no facto de existir um pólo animal (zona do protolecito) e um pólo vegetativo (zona do deutolecito).

Assim, os ovos podem ser classificados segundo a quantidade e distribuição do vitelo que contêm:

• Isolecíticos – ovos geralmente pequenos e com pouco vitelo (oligolecíticos ou microlecíticos). O vitelo geralmente está uniformemente distribuído, formando grânulos no citoplasma activo. O ouriço-do-mar, o anfioxo ou qualquer mamífero são exemplos de animais que produzem este tipo de ovo;

• Heterolecíticos – ovos com quantidade média de vitelo (mesolecíticos), desigualmente distribuído, acumulando-se no pólo vegetativo, em placas separadas por citoplasma activo. O ovo dos anfíbios é deste tipo;

• Telolecíticos – ovos grandes e com grande quantidade de vitelo (macrolecíticos), que ocupa quase a totalidade do espaço do ovo e separado do citoplasma activo, que se restringe a uma delgada camada superficial – blastodisco ou cicatrícula. Estes ovos são envolvidos por casca calcária ou córnea e contêm, ainda, albumina (clara). São deste tipo os ovos de répteis e aves.

Os diversos tipos de ovos influenciam igualmente as etapas da embriogénese que se seguem à sua formação.                                        

Toda a embriogénese é um processo contínuo, resultando as diversas etapas de um esforço de compreensão e de estudo dos complexos fenómenos que aí ocorrem. 

A segmentação é a primeira fase e nela o fenómeno predominante é a divisão celular, que origina células progressivamente menores – blastómeros -, de modo que o tamanho total do embrião no final desta fase é quase igual ao tamanho do ovo. Este facto resulta de não existir síntese de citoplasma durante estas mitoses, apenas a distribuição do citoplasma do ovo. 

Assim, os blastómeros podem apresentar conteúdos citoplasmáticos diferenciados, um primeiro sinal da diferenciação celular. As mitoses sucessivas originam uma bola maciça de células – mórula -, com aspecto de uma pequena amora. 

No fim da etapa, essa bola de células tornou-se oca, com uma única camada de células – blastoderme – a rodear a cavidade interna – blastocélio – e designa-se blástula. A quantidade e distribuição do vitelo tem grande importância do desenrolar desta etapa pois este é composto por substâncias densas, que dificultam a divisão celular. 

Segmentação em ovos de anfioxo, do ovo à mórula

Assim, a segmentação pode ser:  

• Holoblástica igual – também designada total, ocorre nos ovos isolecíticos, onde a divisão é fácil e abrange todo o ovo, formando blastómeros de tamanho aproximadamente igual. Este tipo de divisão ocorre nos cordados inferiores e nos equinodermes;  

• Holoblástica desigual – ocorre em ovos heterolecíticos, onde a divisão é mais fácil no pólo animal, formando-se aí mais e menores células – micrómeros -, e o inverso ocorre no pólo vegetativo – macrómeros. No entanto, saliente-se que a segmentação continua a abranger todo o ovo, tal como nos ovos de anfíbio;

• Meroblástica – também designada parcial, ocorre nos ovos telolecíticos, onde a quantidade de vitelo restringe as divisões a uma fina camada à superfície do ovo. Este tipo de segmentação pode dar origem a um blastodisco, pelo que se designará discoidal, tal como nos ovos de ave.

Simultaneamente com a divisão celular, ocorrem movimentos celulares, uns em relação aos outros, pelo que a morfogénese é o fenómeno dominante na gastrulação, a segunda etapa da embriogénese. 

Nesta etapa formam-se os dois ou três folhetos germinativos, conforme se trate de um animal diplo ou triploblástico. 

No fim desta fase, o embrião designa-se gástrula e terá duas ou três camadas de células a envolver o arquêntero, que abre para o exterior pelo blastóporo. 

Este processo é bastante diferente de espécie para espécie:  

• Invaginação – também designada embolia, é o processo mais simples, em que a zona da blastoderme correspondente ao pólo vegetativo, ou dos macrómeros, se invagina, afundando-se activamente até chegar ao contacto com a zona oposta. A parte invaginada forma a endoderme e a externa a ectoderme. Esta situação, considerada primitiva, ocorre nos cordados inferiores e nos equinodermes;

• Epibolia – neste caso os macrómeros vão ser rodeados pelos micrómeros, devidos ás mitoses aceleradas destes. Assim, passivamente, os macrómeros ficam internamente, formando a endoderme e os micrómeros a ectoderme. Esta situação é típica dos ovos de anfíbio;

• Migração – alguns blastómeros isolam-se e migram para o blastocélio, vindo a unir-se e a originar a endoderme, que ficará rodeada pela ectoderme. Este fenómeno é característico dos vertebrados superiores;

• Delaminação – células da blastoderme dividem-se, segundo um plano paralelo à superfície, formando a endoderme.

Primeiras etapas da organogénese - neurulação

Finalmente, por diferenciação celular dos diferentes folhetos formam-se os tecidos e órgãos do embrião. 

O primeiro sistema a formar-se é o nervoso, sendo essa etapa da organogénese designada neurulação e o embrião dela resultante neurula. 

Nesta etapa o embrião alonga-se, surgindo o plano básico do vertebrado. O eixo do corpo fica definido pelo surgimento de duas estruturas cilíndricas: tubo neural e a notocorda.

Na zona dorsal do embrião diferencia-se a placa neural, um espessamento da ectoderme. Nas suas zonas laterais, duas pregas - cristas neurais - elevam-se até se fundirem num tubo oco - tubo neural.

Imediatamente abaixo da placa neural, e em simultâneo com a formação do tubo neural, diferencia-se o cordoblasto, um espessamento na mesoderme dorsal do embrião. 

A zona central do cordoblasto isola-se, originando a notocorda, um eixo de sustentação sólido do embrião. Lateralmente, formam-se os sómitos, igualmente sólidos.

A mesoderme torna-se oca à medida que surge a cavidade secundária do embrião, o celoma, logo podem-se identificar no final desta etapa a mesoderme parietal associada à ectoderme e a mesoderme visceral associada à endoderme.  

Temas relacionados:

Embriogénese em Anfíbios   Embriogénese em vertebrados terrestres   Reino Animalia   Desenvolvimento vegetal