Desenvolvimento em vertebrados terrestres (Répteis, Aves e Mamíferos)

Nos vertebrados completamente terrestres a embriogénese ocorre fora de água, o que levanta sérios desafios a estes animais, que necessitam de condições especiais:

• Fecundação interna – maior eficácia, protecção dos gâmetas masculinos e economia de produção de gâmetas femininos;

• Ovos macrolecíticos – a quantidade de vitelo fornece nutrição ao embrião em desenvolvimento;

• Camadas de protecção – impedem a dessecação do embrião, fornecem nutrientes e gases e retiram excreções, chegando ao extremo dos animais vivíparos, em que o desenvolvimento ocorre no interior do corpo da fêmea.

Os ovos das aves, bem como dos répteis e mamíferos ovíparos, são telolecíticos e iniciam a segmentação ainda no oviducto, antes de serem expulsos pela fêmea para o ninho.

Os principais componentes do ovo de uma ave, em tudo semelhante ao de um réptil, são:

• casca - formada por diversas camadas sobrepostas, neste caso é de natureza calcária, o que a torna resistente mas porosa. O seu exterior é coberto por uma fina película - cutícula -, cuja função é impedir a entrada de partículas e microrganismos. Interiormente é revestida por duas membranas da casca (interna e externa), que apenas podem ser diferenciadas na zona do espaço aéreo (parte mais larga do ovo). A função destas membranas é controlar a evaporação do conteúdo hídrico do interior do ovo;

• clara - também designada por albúmen, é formada por um material semi-sólido ou gelatinoso, com elevado conteúdo hídrico e proteico (albumina). Esta zona do ovo protege o embrião dos choques e fornece uma reserva de água e nutrientes. No seu interior diferenciam-se dois cordões proteicos - calaza - que manterão a gema no centro da clara mas permitindo-lhe girar e oscilar;

• gema - corresponde ao óvulo propriamente dito, com grande quantidade de vitelo disposto em camadas concêntricas e envolvido por uma membrana vitelina. 

Neste tipo de ovo, segmentação apenas atinge o protolecito, permanecendo o deutolecito indiviso e separado do blastocisto por uma pequena cavidade extra-embrionária – segmentação meroblástica discoidal. Pouco antes da postura, a blastoderme separa-se em duas camadas, com o blastocélio entre elas.

A gastrulação inicia-se com a formação de um sulco ao longo do eixo antero-posterior do embrião – linha primitiva -, que é equivalente ao blastóporo nos anfíbios, pois é através desse sulco que células superficiais vão migram para o interior e formar a mesoderme e a endoderme. 

No fim desta etapa o embrião está estendido sobre o deutolecito e é composto por três camadas (ectoderme, mesoderme e endoderme). No entanto, de seguida as orlas do embrião curvam-se para baixo, originando a forma tubular característica do cordado.

A neurulação desenrola-se de modo semelhante ao do anfíbio, embora os estádios seguintes sejam bastante diferentes.

Gastrulação em ovos de réptil e de ave (telolecíticos)

Associados ao desenvolvimento do embrião propriamente dito, vão surgindo os anexos embrionários (saco vitelino, âmnio, córion e alantóide), os quais são estruturas temporárias resultantes da extensão dos folhetos germinativos:

• Saco vitelino – a endoderme e o folheto visceral da mesoderme envolvem o deutolecito (gema), formando um saco ligado ao intestino do embrião pelo pedúnculo vitelino. Esta membrana fornece nutrientes ao embrião, que retira do deutolecito;  

• Âmnio – adiante da região cefálica do embrião, uma dobra da ectoderme e o folheto parietal da mesoderme irá cobrir o embrião. Este fica no centro de uma cavidade amniótica, preenchida pelo líquido amniótico. Esta membrana protege dos choques, funcionando como uma almofada líquida e impede a dessecação;  

• Córion – em consequência da formação do âmnio, a dobra exterior da ectoderme e do folheto parietal da mesoderme desenvolve-se, circundando o âmnio e o saco vitelino. Esta membrana fica em íntimo contacto com as membranas da casca e delimita um espaço designado celoma extra-embrionário. Devido à sua ligação com a casca, esta membrana mobiliza minerais para a construção do esqueleto, tal como ajuda na respiração;

• Alantóide – um pequeno divertículo muito vascularizado, da zona posterior do intestino, da endoderme e do folheto visceral da mesoderme forma inicialmente um saco e depois acaba por envolver completamente a cavidade amniótica e o saco vitelino, ficando em contacto com o córion pelo lado interior. Estas duas membranas formam o alantocórion. A alantóide tem função respiratória e armazena os produtos de excreção do embrião.

No Homem, tal como em todos os mamíferos vivíparos, os ovos são microlecíticos mas o desenvolvimento embrionário apresenta padrões semelhantes aos dos répteis e aves. Surge, no entanto, uma nova estrutura – placenta – que assegura o desenvolvimento dentro do útero materno.

Dado que o ovo tem poucas reservas, a segmentação é holoblástica igual e o embrião chega ao útero na fase de mórula.

Gastrulação num ovo de mamífero vivíparo

O blastocisto, nome da blástula dos mamíferos e das aves, é formado por uma camada de células – trofoblasto – que rodeia o blastocélio, para onde faz saliência uma massa de células designada botão embrionário. Nesta fase ocorre a implantação no endométrio do útero, com a ajuda das células do trofoblasto, que segregam enzimas digestivas.

Cerca de duas semanas após a fecundação, inicia-se a formação do córion, a partir do trofoblasto. O córion forma vilosidades que mergulham no endométrio preenchido com sangue materno, terminando a nidação.  

No botão embrionário ocorre a gastrulação, com as células a diferenciarem-se em duas camadas (ectoderme e endoderme) e a terceira (mesoderme) a surgir por migração, pelo que a gastrulação e neurulação são muito semelhantes às de uma ave.

Certas células do botão embrionário vão formar as membranas extra-embrionárias (âmnio, saco vitelino praticamente sem deutolecito e alantóide rudimentar no caso humano).

Durante os primeiros dois meses forma-se a placenta, em forma de disco e com origem mista (vilosidades do córion e endométrio materno, em cujas lacunas as vilosidades mergulham). 

Na zona ventral do embrião forma-se, a partir do âmnio e da mesoderme, o cordão umbilical, que liga o embrião á placenta. No cordão existem duas artérias e uma veia que transportam gases, nutrientes, hormonas, etc. e retiram excreções. A placenta garante, portanto, o desenvolvimento embrionário num animal em que o deutolecito é quase inexistente, retirando os nutrientes da circulação materna.            

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